WWW.EL.Z-PDF.RU
БИБЛИОТЕКА  БЕСПЛАТНЫХ  МАТЕРИАЛОВ - Онлайн документы
 


Pages:     | 1 || 3 |

«Греченко Т.Н. ПСИХОФИЗИОЛОГИЯ ДЛЯ НАЧИНАЮЩИХ Москва 2013 Предисловие В современной жизни работа психолога становится необходимой в самых разных сферах – в ...»

-- [ Страница 2 ] --

Степень торможения каждого омматидия зависит лишь от степени активности другого. Таким образом, активность каждого омматидия является результатом суммации возбуждения, вызванного действующим на этот омматидий световым раздражителем, и торможения, оказываемого другим омматидием.

Наибольших эффектов контрастности можно ожидать на границе (или поблизости от границы) между слабо и ярко освещенными областями сетчатки. Рецепторная единица, расположенная в слабо освещенной области поблизости от этой границы, будет тормозиться не только слабо освещенными, но и ярко освещенными соседними единицами. Единица, расположенная в ярко освещенном поле поблизости от границы, будет иметь более высокую частоту разряда, чем другие одинаково освещенные единицы, расположенные также в ярком поле, но испытывающие более сильное торможение, так как их непосредственными соседями являются столь же ярко освещенные единицы. Таким образом, различия в активности элементов по обеим сторонам границы будут усилены и нарушение непрерывности освещения будет подчеркнуто в характере нервной реакции.

Эксперименты на глазе Limulus раскрывают один из механизмов, который, возможно, участвует в создании эффектов пространственного и временного контраста в более высокоорганизованных зрительных системах и, возможно, применим для расшифровки сложных интегративных процессов в других частях нервной систем.

Чувствительность глаза к свету. При увеличении интенсивности света учащаются импульсы, идущие от рецепторов сетчатки, причем интенсивность света выражается в частоте импульсов.

Регистрируя нервные импульсы от зрительного нерва через разное время темновой адаптаци, мы обнаружим, что их количество меняется. Если графически выразить соотношение между длительностью темновой адаптации и количеством нервных импульсов, отводимых от зрительного нерва, то окажется, что частота импульсов увеличивается, когда глаз находится в темноте более длительное время. Это соответствует нашему собственному ощущению увеличения яркости света после темновой адаптации.

Иногда мы видим вспышки, которых на самом деле нет. По-видимому, они появляются вследствие шума, превосходящего некоторый уровень, но это случается не часто. Определение уровня, выше которого активность оценивается как ответ на реальное воздействие, используется для оценки надежности данной чувствительной системы. Абсолютный порог определяется наименьшим сигналом, который может быть надежно выделен из случайного шума зрительной системы, существующего и при отсутствии воздействия света на глаз.

Адаптация к свету и темноте. Если глаз находится некоторое время в темноте, он становится более чувствительным, и данное освещение начинает казаться более ярким. Эта темновая адаптация возникает в течение первых нескольких минут пребывания в темноте. Палочковые и колбочковые рецепторные клетки адаптируются с различной скоростью: адаптация колбочек завершается в пределах семи минут, в то время как адаптация палочек продолжается в течение часа или больше. Исследования показывают, что существуют две адаптационные кривые: одна — для палочек, другая — для колбочек. Можно сказать, что в глазу имеются две переплетающиеся друг с другом сетчатки.

Предполагалось, что адаптация является результатом регенерации зрительного пигмента, который выцветает при действии света. ; это «обесцвечивание» вызывает стимуляцию фоторецепторов, после чего электрический сигнал передается в зрительный нерв. Фотохимический родопсин был извлечен из глаза лягушки, и его плотность при воздействии света была измерена во время «обесцвечивания» и при регенерации. Эти данные были сопоставлены с кривыми темновой адаптации человеческого глаза и они почти совпали друг с другом. Это указывает на существование тесной связи между фотохимией родопсина и чувствительностью палочкового аппарата глаз.

Топографическое отображение. Было установлено, что волокна зрительного нерва образуют синапсы с клетками наружного коленчатого тела (НКТ) и что аксоны клеток НКТ оканчиваются в первичной зрительной коре (рис.25). Было также ясно, что эти связи — от сетчатки к НКТ и от НКТ к коре — имеют топографическую организацию. Это означает, что предшествующая структура проецируется на последующую упорядоченным образом: если идти вдоль какой-либо линии на сетчатке, то проекции последовательных точек этой линии в НКТ и в коре также образуют одну непрерывную линию. Волокна зрительного нерва, выходящие из небольшого участка сетчатки, будут направляться к небольшому участку НКТ, а волокна от небольшой зоны НКТ придут в определенную зону зрительной коры.

Зрительные области мозга. Нервная система, ответственная за зрение, начинается с сетчатки. Сетчатка является вынесенным на периферию кусочком мозга, содержащим как типичные мозговые клетки, так и специализированные светочувствительные детекторы. Сетчатка делится по вертикали на две части; от наружных отделов сетчатки волокна идут к той же стороне затылочной области мозга, в то время как волокна от внутренней, назальной стороны сетчатки перекрещиваются сразу позади глаз — в хиазме (зрительный перекрест) и направляются к затылочной области противоположного полушария. Это зрительная область коры головного мозга.

Мозг как целое делится на два полушария, каждое из которых представляет собой более или менее цельный мозг; оба полушария соединены массивным пучком волокон — мозолистым телом. Волокна зрительного тракта от хиазмы идут в переключающие ядра каждого полушария, в область, называемую наружное коленчатое тело (НКТ). У животных с фронтальным расположением глаз с темпоральной области часть волокон переходит на противоположную сторону. Это объясняет, почему животные с фронтальным расположением глаз могут видеть височной частью сетчатки то же, что видит другой глаз нозальной сетчаткой.

Наружное коленчатое тело. Волокна, идущие в мозг от каждого глаза, проходят через зрительную хиазму. В хиазме примерно половина волокон каждого зрительного нерва переходит на противоположную сторону мозга по отношению к данному глазу, а другая половина остается на той же стороне мозга. Пройдя хиазму, волокна направляются в несколько разных пунктов. Большая часть волокон оканчивается в двух наружных коленчатых телах (НКТ)(рис.25). Пути, проходящие через НКТ в кору, имеют только одно синаптическое переключение.

Волокна от левой половины сетчатки левого глаза идут в НКТ той же стороны мозга, в то время как от правой половины сетчатки правого глаза переходят в хиазме на другую сторону и, таким образом, попадают в то же левое НКТ (волокна от правых половин обеих сетчаток тоже оканчиваются в одном — правом — полушарии). Поскольку хрусталик создает на сетчатке перевернутое изображение, то изображение, создаваемое на правой половине сетчатки, проецируется на левые половины сетчаток и информация передается в левое полушарие.

Структура наружного коленчатого тела. НКТ содержит шесть клеточных слоев. Каждый слой имеет толщину в несколько клеток (от 4 до 10 и более). Шестислойная структура изогнута таким образом, что его поперечный срез имеет слоистый вид. В НКТ проекции от сетчаток двух глаз объединяются, и два отдельных изображения, представленные на уровне ганглиозных клеток в сетчатках, проецируются на шесть слоев НКТ. Каждая из клеток НКТ получает каналы только от какого-то одного глаза. Два множества клеток разнесены по отдельным слоям, так что в любом слое все клетки получают информацию только от одного глаза. Эти слои расположены таким образом, что проекции от правого и левого глаза чередуются.

Наружное коленчатое тело подразделяют на вентральные, или нижние, слои и четыре дорсальных, или верхних, слоя. Вентральная часть НКТ образует особую структуру, так как клетки крупнее и по-иному отвечают на зрительныестимулы. В то же время четыре слоя дорсальной части НКТ как гистологически, так и по своим электрофизиологическим свойствам сходны друг с другом. Поскольку величина клеток в этих двух отделах различна, вентральные слои стали называть крупноклеточными, а дорсальные — мелкоклеточными.

Волокна, выходящие из шести слоев НКТ, объединяются в один широкий пучок, называемый зрительной радиацией, который идет вверх до первичной зрительной коры. Здесь эти волокна равномерно расходятся и перераспределяются так, что образуется целостная проекция с топографической организацией.

Архитектура зрительной коры. Центральная область известна как зрительное проекционное поле. Кора представляет собой слой нервной ткани толщиной около 2 мм, которая почти полностью покрывает большие полушария головного мозга. Площадь поверхности коры у человека составляет около 900 см2. Общая площадь коры у макак примерно в 10 раз меньше, чем у человека.. Зрительная кора содержит около 200 миллионов клеток. Анатомическая структура зрительной коры удивительно сложна, однако нет необходимости знать ее детальное строение, чтобы понять, каким образом преобразуется здесь поступающая зрительная информация.

Cтриарная кора (поле 17) имеет множество выходных волокон, значительная часть которых идет в следующую корковую область — зрительное поле 2, называемое полем 18. Поле 18 представляет собой полоску коры шириной примерно 6—8 мм, почти полностью окружающую поле 17. Поле 17 упорядоченно, точка в точку, проецируется на поле 18, а последнее в свою очередь образует проекции по крайней мере в трех затылочных зонах. Эти зоны называются срединная височная (МТ) и зрительные поля 3 и 4 (часто обозначаемые как V3 и V4). Как правило, каждая корковая зона имеет проекции в нескольких других зонах, расположенных на более высоком уровне. Кроме того, для каждой зоны коры можно найти обратную проекцию - в те зоны, откуда идут входные волокна.

Слои зрительной коры. Волокна, идущие из НКТ, приходят в кору из белого вещества мозга. Пройдя в диагональном направлении, большая часть волокон доходит до слоя 4С. Аксоны, выходящие их двух крупноклеточных слоев НКТ, оканчиваются в верхней половине слоя 4С, а те, которые выходят из четырех мелкоклеточных слоев НКТ, оканчиваются в нижней половине слоя 4С. Все клетки, кроме слоев 1, 4А и 4С, имеют выходные волокна, уходящие за пределы коры. Верхние слои 2 и 3, а также слой 4В посылают сигналы в другие области коры, тогда как нижние слои проецируются на подкорковые структуры.

Рецептивные поля. Термин рецептивное поле в широком смысле означает совокупность рецепторов, посылающих данному нейрону сигналы через один или большее число синапсов. Для нейронов зрительной коры это всего лишь некоторая область сетчатки.

Рецептивные поля ганглиозных клеток сетчатки. История зрительных рецептивных полей началась в 1950 году, когда С. Куффлеру удалось впервые зарегистрировать реакции ганглиозных клеток сетчатки на световые пятна у кошки.

С.Куффлер отводил реакции внеклеточными электродами, вводимыми через склеру непосредственно в сетчатку с передней ее стороны. Применяя маленькое световое пятнышко, Куффлер смог отыскивать на сетчатке области, раздражение которых влияло на импульсацию ганглиозных клеток. Это и есть рецептивные поля ганглиозных клеток. Результаты опытов показали, что рецептивные поля ганглиозных клеток бывают двух типов. Они получили названия полей с оn-центром и с оff-центром (рис.26). Клетка с оn-центром начинает отвечать повышением частоты разрядов, если небольшое пятнышко появляется где-то внутри определенной зоны в центре или около центра рецептивного поля. Это оn-реакция, которая возникает на включение светового пятна, локализованного в определенном месте сетчатки. Если световое пятнышко перемещалось дальше от центра рецептивного поля, свет подавлял спонтанную импульсацию клетки, а при выключении света клетка отвечала залпом импульсов, который продолжался около 1 сек. Такой ответ - подавление импульсации во время воздействия света и разряд после его выключения - называется оff-реакцией.

Прямо противоположным было поведение клетки с оff-центром. Ее рецептивное поле представлено off-центром и оn-периферией. Необходимо отметить, что клетки обоих типов попадались примерно одинаково часто. Клетки с оff-центром разряжаются с наибольшей частотой в ответ на черное пятно на белом фоне, поскольку при этом освещается только периферия ее рецептивного поля.

Исследование микроорганизации рецептивного поля показало, что оно четко поделено на круглую оn-зону и окаймляющую ее намного большую кольцеобразную оff-зону. Чем большая часть данной оn- или оff-зоны заполнялась стимулом, тем сильнее был ответ, так что максимальные оn-реакции получались на круглое пятно определенного диаметра, а максимальные оff-реакции - на кольцо определенных размеров (рис. 26 ). Центральная и периферическая зоны проявляли взаимный антагонизм. При покрытии всего рецептивного поля одним большим общим пятном возникала намного более слабая реакция, чем при раздражении пятном одного центра.

Рецептивные поля биполярных клеток. Результаты опытов показывают, что основные особенности рецептивных полей ганглиозных клеток проявляются уже у биполярных клеток. Вероятно, все синапсы между биполярными и ганглиозными клетками возбуждающие. Это означает, что биполярные клетки с оп-центром передают сигналы ганглиозным клеткам с оп-центром, а биполяры с оff-центром — ганглиозным клеткам с оff-центром, что упрощает схему связей.

Рецептивные поля нейронов наружного коленчатого тела. Рецептивные поля нейронов НКТ имеют такую же организацию (разделение на центр и периферию) как рецептивные поля ганглиозных клеток сетчатки, которые посылают аксоны к клеткам НКТ. Подобно ганглиозным клеткам сетчатки, НКТ различаются между собой главным образом свойствами рецептивных полей (оn- или оff-центр, местоположение в поле зрения) и особенностями ответов на цветовые стимулы.

Рецептивные поля нейронов зрительной коры. Первые результаты, полученные в отношении структурной организации рецептивных полей кортикальных клеток были удивительны тем, что не выявили отличий этих полей от уже известных на уровне сетчатки и НКТ: были найдены оп- и оff-клетки. Кроме того, был обнаружен еще один класс клеток, которые, казалось, вообще не отвечали на световые стимулы.

Оказалось, что для кортикальных клеток адекватным стимулом являются светлые и темные ориентированные полоски (рис.27). Дальнейшие исследования показали, что тонкая структура рецептивного поля может быть разной, но принцип у всех полей один и тот же – это вытянутые темные и светлы полоски, имеющие определенную ориентацию. Найдено три уровня организации рецептивных полей нейронов зрительной коры.

В отличие от клеток первого уровня, имеющих рецептивные поля с центром и периферией, у обезьяны клетки более высоких уровней на точечные световые стимулы отвечают лишь слабой реакцией. Обычно оказывалось, что наиболее эффективным стимулом служит линия, движущаяся в рецептивном поле в направлении, перпендикулярном ориентации этой линии. Такой линией могла быть узкая полоса света на темном фоне, или темная полоса на светлом фоне, или же прямолинейная граница между темной и светлой областями. Решающее значение имела ориентация линии — чаще всего клетка лучше реагировала на определенную оптимальную ориентацию, причем интенсивность ответа (число импульсов, возникавших при пересечении стимулом рецептивного поля) заметно снижалась при отклонении ориентации в любую сторону от оптимальной на 10—20 градусов.

В отличие от клеток на более низких уровнях зрительной системы нейроны,избирательно чувствительные к ориентации стимула, гораздо лучше отвечают на движущиеся, чем на неподвижные линии (рис.25). Поэтому при стимуляции таких нейронов используют линии, движущиеся через рецептивное поле. Некоторые нейроны на движение в одну сторону отвечают сильно выраженным ответом, а при движении в противоположную сторону вообще не отвечают.

Когда исследователи получили данные об ориентационной избирательности нескольких сотен или тысяч клеток, то оказалось, что все ориентации стимула встречаются примерно одинаково часто. Наиболее существенно различие между двумя классами нейронов — простыми и сложными клетками. Клетки этих двух классов различаются по сложности своих ответных реакции. Поэтому сделали естественное предположение о том, что клетки с более простым поведением расположены в нейронной структуре коры ближе к ее входу.

Простые рецептивные поля. Каждая клетка с простым рецептивным полем, подобно ганглиозным клеткам сетчатки и клеткам НКТ, имеет небольшое четко очерченное рецептивное поле. Предъявление в пределах этого рецептивного поля стимула в виде светового пятнышка вызывает либо оn-, либо оff-реакцию в зависимости от того, в какой именно участок рецептивного поля подан стимул. Различие между простыми клетками предыдущих уровней заключается в конфигурации зон возбуждения и торможения. Зоны возбуждения и торможения в их рецептивных полях всегда разделены одной прямой линией или двумя параллельными линиями. Чаще всего встречается такая конфигурация, когда к длинной и узкой возбуждающей зоне с двух сторон примыкают более широкие тормозные зоны.

Величина рецептивных полей простых клеток зависит от их расстояния от центральной ямки. Однако в одной и той же зоне сетчатки тоже есть заметные различия в размерах рецептивных полей. Самые маленькие рецептивные поля, расположенные в центральной ямке и около нее, имеют величину примерно 0,25х0,25°.

Опыты Кройцфельда. С.Кройцфельд и М.Ито (1968) установили, что на активность каждого кортикального нейрона влияет менее пяти геникуло-кортикальных афферентных волокон. Причем тормозные афференты могут быть непрямыми и переключаться через другие кортикальные пирамидные клетки. Для каждого нейрона можно выделить 2-4 перекрывающихся области on- или off-областей. Свойства клеток с простыми рецептивными полями могут определяться нейронами предшествующего уровня с круглыми рецептивными полями; предполагается, что простые клетки имеют прямые возбуждающие входы от многих клеток предыдущего уровня — таких, у которых центры рецептивных полей лежат в зрительном поле на одной прямой линии.

Сложные рецептивные поля. Клетки со сложными рецептивными полями соответствуют следующему уровню зрительного анализа. Они наиболее многочисленны в стриарной коре и составляют здесь, вероятно, около трех четвертей всей популяции нейронов. Общим свойством сложных и простых клеток является способность реагировать только на линии, ориентированные определенным образом (рис.27 и 28). Сложные клетки, так же как и простые, отвечают на стимулы, предъявляемые в ограниченном участке поля зрения.

От простых они отличаются тем, что на неподвижную ориентированную полосу или границу клетка чаще всего не реагирует. Однако, если ориентированная линия перемещается через рецептивное поле, возникает хорошо выраженный длительный разряд импульсов. Те сложные клетки, которые способны реагировать на неподвижные световые «щели», полоски или границы, дают импульсный разряд независимо от того, в каком месте рецептивного поля расположен стимул, лишь бы ориентация его была подходящей (рис.28). Однако те же стимулы совершенно неэффективны, если их ориентация далека от оптимальной.

Между простыми и сложными клетками есть существенное различие: у простой клетки реакцию вызывает оптимально ориентированная линия лишь в узком диапазоне положений, а у сложной такая линия вызывает ответ, в каком бы участке рецептивного поля она ни предъявлялась. Сложная клетка дает пример генерализации ответа на линию в пределах широкой области (рис.28).

Ориентационные колонки Когда одновременно отводится активность двух клеток, то они оказываются сходными по оптимальной ориентации стимула. Предпочитаемая ориентация остается неизменной при прохождении электрода вертикально сквозь всю толщу коры.. При введении микроэлектрода в другом месте ориентация будет уже другой. Таким образом, кора разбита на узкие участки с постоянной предпочтительной ориентацией. Эти колонки идут от поверхности коры до белого вещества.

Если электрод вводить параллельно поверхности коры, то наблюдается удивительно закономерное изменение предпочитаемой ориентации - каждый раз, когда электрод перемещается на 0,05 мм (50 мкм), ориентация сдвигается в среднем на 10°. При продвижении электрода на 1 мм она меняется на противоположную. Момент такой смены, или реверсии, непредсказуем, но обычно она происходит с интервалами в несколько миллиметров. В некоторых экспериментах обнаруживается явление, которое назвали разрывом. В редких случаях монотонная регулярность постепенного изменения ориентации прерывалась и происходил сдвиг ориентации сразу на 45—90° (рис.29).

Для изучения геометрии ориентационных колонок применили метод картирования с помощью дезоксиглюкозы. Для этого в качестве стимула использовали рисунок из параллельных полос с неизменной ориентацией, который предъявляли на протяжении всего эксперимента. Отчетливо была видна регулярность распределения с периодом 1 мм или чуть меньше (расстояние от середины одной темной полосы до середины следующей). Это согласуется с электрофизиологическими данными. Наиболее четко удалось выявить ориентационные колонки с помощью красителей, чувствительных к электрическому напряжению. При использовании этого метода краситель, чувствительный к напряжению и окрашивающий клеточные мембраны, наносят на поверхность коры наркотизированного животного, и нервные клетки поглощают его. Когда в эксперименте животному предъявляют стимул, все реагирующие на него клетки изменяют свой цвет. Каждой ориентации был поставлен в соответствие свой цвет - красный для вертикальной, оранжевый для положения часовой стрелки в 1 час и т. д.; потом все изображения были наложены друг на друга. Поскольку изоориентационная линия должна была постепенно смещаться по мере изменения ориентации, в любой небольшой зоне изображения должен возникнуть радужный узор. Именно это и было обнаружено.

Дирекциональная избирательность Многие сложные клетки лучше реагируют на движение стимула в определенном направлении (рис.25). Если прослушивать импульсную реакцию клетки, обладающую дирекциональной избирательностью, то создается впечатление, что при движении линии в одном направлении стимул как бы резко подталкивает клетку и заставляет ее разряжаться, а при движении в противоположном направлении происходит как бы сбой и стимул становится неэффективным.

Нейробиология цветового зрения. Исследования цветового зрения и его механизмов является одним из основных направлений в изучении зрительного восприятия. Мы придаем большое значение восприятию цвета - одному из важных факторов в зрительной эстетике, влияющему на эмоциональное состояние.

Ощущение цвета у позвоночных встречается спорадически. Вероятно, входе эволюции оно неоднократно редуцировалось или даже исчезало, чтобыпотом появиться снова. Многие млекопитающее, включая приматов, не имеют цветового зрения, а если некоторые из них имеют цветовое зрение, то в рудиментарной форме. Среди других позвоночных цветовое зрение хорошо развито у многих рыб и птиц, но, вероятно, отсутствует или слабо выражено у рептилий и амфибий. Птицы хорошо различают цвета. Удивительно, но многие низшие животные обладают прекрасно развитым цветовым зрением: оно в высокой мере развито у некоторых рыб, пресмыкающихся и насекомых, таких, как пчелы и стрекозы. С помощью цветового зрения медоносная пчела не только распознает разные цветы, но и отыскивает по цветовой метке свое жилище. В отношении подавляющего большинства животных у нас нет достаточно точных сведений.

Ахроматические цвета можно представить себе расположенными на прямой, цвет которой постепенно изменяется от белого до черного. Друг от друга они разнятся только по одному признаку—яркости или светлоте. Хроматическим цветам присуща уже не одна, а несколько характеристик. Они обладают, кроме светлоты, еще цветовым тоном и насыщенностью. К основным цветовым тонам относятся семь цветов солнечного спектра. Цветовой тон определяется длиной световой волны. Так, красный цвет длинноволновой, зеленый — средневолновый, а фиолетовый — коротковолновой. Насыщенность хроматического цвета зависит от степени “разбавления” его белым. Смешение трех основных цветов в различных соотношениях определяет все многообразие оттенков.

Сегодня исследователями наиболее принята трехкомпонентная теория, согласно которой в нашей зрительной системе существуют три цветоощущающих аппарата, которые реагируют на различные цвета и дают нам возможность их видеть.

Основные теории цветового зрения. Основы современной науки о цвете заложены И.

Ньютоном. И.Ньютон (1666), пропуская солнечный луч через трехгранную призму из стекла, впервые наблюдал образованы спектральной полосы, состоящей из гаммы определенных цветов. В 1672 году он сообщил о преломлении солнечных лучей при прохождении через стеклянную призму. Оказалось, что белый свет разлагается на цветовые компоненты, образующие видимый спектр. При смешении этих компонентов снова получается белый свет. Было установлено, что белый цвет неоднороден, это смесь нескольких цветов. Все множество цветов подразделяется на две группы: ахроматические и хроматические. К ахроматическим относятся белый цвет, черный и серый со всеми своими многочисленными оттенками (их более трехсот). Все остальные цвета — хроматические.

Трехкомпонентная теория цветового зрения. Впервые основные идеи трехкомпонентной теории цветового зрении были высказаны М. В. Ломоносовым (18 в.). Он считал, что причиной света является движение эфира, состоящего из частиц различных размеров. Частицы эфира могут совмещаться с частицами материи, из которых состоит «дно» глаза, и приводить их в «коловратное» движение-, При этом «от парною рода эфира происходит цвет красной, oт второго желтой, от третьего голубой. Прочие цвета рохдаются от смешения псрвых.”

В начале XIX века Томас Юнг предположил, что всемыслимые цвета можно получить, смешивая три «основных» цвета. Опытным путем Т.Юнг обнаружил, что любой видимый в спектре цвет может быть получен смешением не менее трех световых лучей. Со временем эта гипотеза получила подтверждение и ныне именуется трехкомпонентной теорией. Дальнейшее развитие трехкомпонентная теория цветового зрения получила в работах Г. Гельмгольца (19 в.).

Физиологические, биохимические и биофизические исследования подтверждают трехкомпонентную теорию. В сетчатке глаза у рыб, млекопитающих и человека имеются светочувствительные клетки - палочки и колбочки. В классической теории трех основных раздражителей предполагается, что с возбуждением каждой колбочки связано одно из трех основных цветовых ощущений. Это ощущения синего, зеленого и красного.

Таким образом, согласно теории Ломоносова-Юнга-Гельмгольца, существуют три типа цветочувствительных элементов, реагирующих на красный, зеленый и синий (фиолетовый) цвета. Каждый вид этих рецепторов возбуждается преимущественно одним из основных цветов, реагируя частично и на другие. Ощущение «неосновных» цветов возникает при смешении сигналов трех рецепторных систем, а ощущение белого цвета - при равномерном раздражении этих сигналов.

Теория оппонентных цветов. Немецкий физиолог Э.Геринг (1874) выдвинул теорию оппонентных цветовых пар. Он предположил, что в зрении участвуют три пары процессов, причем два процесса каждой пары антагонистичны друг другу. Э.Геринг думал, что этим трем парам соответствуют ощущения черного-белого, красного-зеленого и желтого-синего. Противоположные реакции нервных клеток - как бы положительные и отрицательные - он называл соответственно “ассимиляцией” и “диссимиляцией”. Позже существование антагонистических нервных процессов было подтверждено в экспериментах, и это привело к возрождению теории Э.Геринга.

В конце пятидесятых годов были получены соответствующие прямыеданные. Г.Светихин изучал сетчатку рыб, а Р.Де Валуа исследовал реакции нейронов на цветовые стимулы в наружном коленчатом теле макаки. И в сетчатке рыб, и в НКТ было обнаружено несколько типов совершенно особых нервных клеток: такие клетки возбуждались или затормаживались в зависимости от длины волны света, падавшего на сетчатку. Среди них были клетки, отвечавшие на красный или зеленый или на желтый и синий цвета. Кроме того, нашлись и клетки, реагирующие на ахроматические цвета (от белого до черного).

Два первых этапа переработки цветовых зрительных сигналов осуществляются в сетчатке и в боковом коленчатом теле таламуса. Существование трех разновидностей колбочек отвечает положениям трехкомпонентной теории. Это первая ступенька. Вторая связана с биполярными и ганглиозными клетками сетчатки и с клетками наружного коленчатого тела. Здесь, как и предсказывал Геринг, действует принцип пар оппонентных цветов.

Есть и третий этап, который одновременно открыли Н.Доу и Д.Хьюбел и Т.Визел, изучавшие функцию первичной зрительной коры. Там обнаружены «двойные оппонентные клетки». Их рецептивные поля подразделяются на центр и периферию. Центр возбуждается светом одного спектрального участка и затормаживается светом другого (оппонентного). Периферия реагирует на ту же пару оппонентных цветов, но прямо противоположным образом: цвет, возбуждающий центр, тормозит периферию, и наоборот.

Волокна, идущие из первичной зрительной коры, направляются во многие другие участки мозга, в том числе в зону, обозначаемую V2. 3она V2 в свою очередь перебрасывает нервные импульсы в зону V4, а там, как установили Н.Доу, С.Зеки и другие исследователи, тоже немало клеток, отвечающих на цветовые стимулы.

Как видим, трехкомпонентная схема действует только на самом первом этапе (на уровне колбочек сетчатки). Поднимаясь выше, мы находим схемы, построенные на принципе оппонентных цветов - сначала простые, затем более сложные. Все они основаны на трех парах главных противостоящих цветов: черный-белый, красный-зеленый, синий-желтый. Восприятие белого — это не просто результат “сложения” хроматических цветов, как при их оптическом смешении. Это особый перцептивный механизм, отличный от восприятия всего «цветного». Все сказанное в целом согласуется с предположениями Геринга.

Цветовая слепота. У людей с нормальным типом зрения работает три типа колбочек и поэтому они относятся к трихроматам. Нарушения цветового зрения вызываются мутациями в генах, которые кодируют работу колбочек. Обычно они связаны с выпадением одного вида фотопигмента, и таких людей можно отнести к дихроматам с разделением их на протанопов, дейтеранопов и тританопов (при отсутствии “красных”, “зеленых” или “синих” колбочек соответственно. Полная цветовая слепота – монохромазия - встречается редко. При монохромазии мир видится как черно-белая фотографияЛюди, имеющие эти дефекты, имеют аномальное цветовое зрение. Это означает, что, хотя им требуется три окрашенных световых потока, чтобы получить доступные их восприятию цвета спектра, им нужны иные пропорции этих трех составляющих, по сравнению с людьми, имеющими нормальное цветовосприятие.

Значительное распространение имеют формы аномальной трихромазии и дихромазии. При аномальной трихромазии понижается восприятие либо преимущественно красного (протаномалия), либо зеленого (дейтераномалия). При дихромазии — частичной цветовой слепоте (в зависимости от восприятия цвета называемой протанопией и дейтеранопией) — расстройства цветового зрения выражены значительно резче.. Самым распространенное нарушение цветового зрения – это невозможность правильно различать красное и зеленое (дальтонизм). Смешение красного и зеленого встречается весьма часто. Расстройство цветовосприятия встречается приблизительно у 8—10% мужчин, у женщин же наблюдается значительно реже — всего около 0,5%.

Нарушения цветовосприятия могут быть врожденными и приобретенными. Врожденное расстройство относительно стабильно, оно передается по наследству через поколение (от деда внуку) и касается почти исключительно красного и зеленого цветов. Приобретенное расстройство возникает вследствие заболеваний зрительно-нервного аппарата центральной нервной системы и может касаться всех основных цветов. Так, при отслоении сетчатки чаще всего возможны нарушения восприятия синего цвета. К приобретенному расстройству цветоощущения могут привести травмы, опухоли глаза и головного мозга.

Физиология цветового зрения Считается, что животное имеет цветовое зрение, если оно может различать стимулы, которые отличаются распределением их спектральных энергий. Это различение делается независимо от контраста по интенсивности. В терминах восприятия, нужно, чтобы различение было выполнено на основе насыщенности и цветового оттенка, а не на основе яркости.

Цветоразличение на уровне сетчатки. Г. Светихин (1956) на костистой рыбе осуществил внутриклеточную регистрацию активности горизонтальных клеток сетчатки. Было обнаружено три типа клеток: первый тип, названный L-клетками, гиперполяризовался при световой стимуляции независимо от спектрального состава света, второй тип, названный r-g-клетками (красно-зелеными), гиперполяризовался волнами малой длины с максимумом ответа на зеленый свет и деполяризовался волнами большой длины с максимумом ответа на красный свет; третий тип, названий с учетом теории Геринга у-b-клетками (желто-синими), отвечал по типу клеток г-g, но с максимумом гиперполяризации на синий и максимумом деполяризации на желтый свет. У клеток г-g и у-b белый свет вызывал лишь слабые и быстро затухающие ответы. Поскольку эти клетки реагируют на окрашенный, но не на белый свет, они, вероятно, связаны с цветовыми ощущениями.

Цветочувствительные нейроны НКТ. В 1958 году Р.Де Валуа и его сотрудники зарегистрировали ответы, сходные с теми, о которых сообщил Светихин (1956), от клеток наружного коленчатого тела макаки. В опытах на нейронах НКТ нашли оппонентно-цветовые клетки двух типов, красно-зеленые и желто-синие; у каждого типа смешение двух световых волн, длины которых на волновой шкале располагались симметрично относительно точки перекреста, приводило к взаимному погашению реакций. Результаты хорошо согласовались с теорией Геринга, поскольку две группы цветовых клеток имели максимумы реакции и точки перекреста точно в тех местах спектральной шкалы, чтобы одна группа могла отражать “желто-синие” свойства падающего света, а другая группа — “красно-зеленые”. У рецептивных полей большинства оппонентно-цветовых клеток центр мог быть типа оп или оff, В типичном случае центр представлен исключительно красными, а тормозящая периферия исключительно зелеными колбочками.

Клетки другого вида составляют около 10 процентов нейронной популяции и имеют рецептивные поля, состоящие только из центра. Повсюду в этом центре у некоторых клеток выявляется красно-зеленая, а у остальных — сине-желтая оппонентность.Рецептивные поля еще примерно у 15 процентов клеток в четырех верхнихслоях коленчатого тела и у всех клеток в двух нижних крупноклеточных слоях имеют центр и периферию, но эти клетки не проявляют цветовых предпочтений. Вентральная (нижняя) пара слоев коленчатого тела отличается от четырех дорсальных слоев тем, что состоит исключительно из клеток с широкополосными центрами полей. Эти клетки проявляют любопытную форму цветовой оппонентности. Центры их полей в несколько раз крупнее, чем центры нейронов мелкоклеточных слоев, и у них есть ряд других интересных особенностей. Предполагается, что эти клетки обслуживают отделы мозга, играющие важную роль в восприятии формы, глубины и движения.

Большинство типов клеток, описанных для нейронов коленчатого тела,встречается также и в сетчатке. В коленчатом теле они больше обособлены,что облегчает их изучение.

Цветочувствительные нейроны коры. Эксперименты, которые выполнялись на нейронах зрительной коры, показали, что лишь немногие клетки чувствительны к цвету. При картировании рецептивных полей при помощи черных и белых полосок переход к цветовым стимулам давал точно такой же результат - не было влияния на интенсивность ответа цветовых стимулов. Однако у некоторых клеток, составлявших примерно десятую часть всех нейронов верхнего слоя коры, обнаруживались цветовые предпочтения. Клетки более отчетливо отвечали на предъявление цветных полосок, чем на белый и черный стимул.

В 1978 году появились данные, полученные при гистохимических исследованиях зрительной коры: при окрашивании коры для выявления фермента цитохромоксидазы - фермента, который есть во всех клетках, и участвует в клеточном метаболизме - в верхних слоях появлялась неоднородность. Эти неоднородности получили название “пузырьки”. В нейрофизиологических экспериментах важно было произвести регистрацию электрической активности нейронов, образующих эти “пузырьки”, исследовать структуру их рецептивных полей и цветочувствительность. Больше половины пузырьковых клеток имели оппонентно-цветовые рецептивные поля с центром и периферией. Они не отвечали на белые пятна любых размеров и формы. Но на небольшие цветные стимулы, вспыхивающие в центре рецептивного поля, они энергично реагировали в одном диапазоне длин волны и затормаживались в другом диапазоне; некоторые активировались длинными волнами (красным светом) и подавлялись короткими (зеленым и синим светом), другие вели себя противоположным образом. Как и среди клеток коленчатого тела, можно было в зависимости от положения максимальных реакций на спектральной шкале, выделить два класса — красно-зеленые и сине-желтые клетки (здесь “красный”, “зеленый” и “синий” указывают на соответствующие типы колбочек, а слово “желтый” — на параллельные входы от красных и зеленых колбочек). Таким образом, эти клетки весьма напоминали оппонентно-цветовые клетки коленчатого тела, обладающие только центром.

Но в отличие от клеток типа 2 эти цветокодирующие пузырьковые клетки чаще всего отвечали на большие белые или цветные пятна, каков бы ни был спектральный состав света. Они вели себя так, как если бы центральная система рецептивного поля была у них окружена кольцом оппонентности. Если говорить о наиболее распространенном типе клеток, то центр типа r+g— (красный-on, зеленый-off), казалось окружен у них кольцом типа r-g+ (красный-off, зеленый-on). Эти клетки получили название двойные оппонентные из-за их красно-зеленой или желто-синей оппонентности в центре и антагонизма периферии по отношению к любой реакции в центре, будь она on или off.

Открытия, сделанные в области механизмов восприятия цвета при объединении психофизических и нейрофизиологических методов, помогают понять понять такие явления, как результаты смешения цветов или константность цвета.

Два глаза На сетчатке животных с фронтальным расположением глаз сформировалось особое место, где плотность рецепторов наиболее высока - это фовеа. Фовеа возникает только тогда, когда становится необходимой точная оценка глубины воспринимаемого изображения. Стереоскопическое зрение (стереопсис) — это способность воспринимать глубину пространства и оценивать удаленность предметов от глаз.

Опыты показывают, что некоторым местам одной сетчатки соответствуют определенные места другой сетчатки, т.е. раздражающие их объекты видятся в одних и тех же местах пространства. Такие места сетчаток носят название корреспондирующих точек. Они характеризуются тем, что возбуждение их дает ощущение одного объекта в поле зрения. Все, что мы фиксируем взором (направляем в центральную ямку сетчатки) видится в одиночном виде. Поэтому прежде всего центральные ямки сетчатки следует признать корреспондирующими точками. Корреспондирующими точками сетчаток являются также и все те места сетчаток, которые лежат в одном и том же направлении и на одном и том же расстоянии от центральной ямки сетчатки. При каждом положении глаз этим корреспондирующим точкам сетчаток соответствуют строго определенные точки во внешнем пространстве. Совокупность всех точек пространства, которые дают изображение на корреспондирующих местах сетчаток, называется гороптером. Для разных положений глаз гороптер имеет разную форму.

Раздражение корреспондирующих точек вызывает впечатление одиночного предмета. Если изображение предмета падает в обоих глазах на некорреспондирующие, диспаратные точки сетчатки возникает впечатление большей или меньшей удаленности данного объекта по сравнению с фиксируемым. Несоответствие изображений на сетчатках двух глаз дает возможность судить об относительной удаленности предмета.

Существует взаимосвязь между конвергенцией глаз, которая служит своего рода дальномером, и различием между двумя изображениями (диспаратностью). Угол конвергенции является регулятором системы диспаратности. Когда глаза фокусируют отдаленный предмет, любая диспаратность между изображениями означает большие различия по глубине, чем в тех случаях, когда глаза конвергируют для восприятия близко расположенных объектов. Мозговые механизмы, обеспечивающие стереоскопическое восприятие глубины, могут интегрировать наборы линий, воспринимаемые каждым глазом отдельно, синтезировать объекты из двух случайных структур и эффективно находить диспаратность.

Бинокулярная конвергенция Глаза - парный орган. Есть ли кортикальные нейроны, получающие входные сигналы от обоих глаз, и если да, то одинаковы ли эти входы в количественном и качественном отношении? Самый низкий уровень, на котором возможно объединение сигналов от двух глаз на одной клетке это – НКТ. Но показано, что два пучка входных волокон распределяются по разным клеточным слоям, между которыми нет взаимодействия. Поэтому можно считать, что каждая клетка НКТ находится под контролем только одного глаза.

В коре обезьяны те клетки, которые получают входные сигналы от НКТ иимеют концентрические рецептивные поля, сходны с клетками НКТ втом, что они тоже монокулярные. Однако в следующем слое коры выявляются уже бинокулярные клетки, простые и сложные, причем у обезьян больше половины таких клеток могут реагировать на сигналы от каждого из глаз независимо.

У большинства бинокулярных клеток все свойства, выявляемые в опытах с левым глазом, обнаруживаются и при стимуляции правого глаза — то же положение на сетчатке, та же дирекциональная чувствительность. Следовательно, все связи, идущие к данной клетке от левого глаза, совпадают по структуре со связями, идущими от правого глаза. В каждом полушарии число клеток, лучше активируемых с противоположной стороны (от контралатерального глаза) и с той же стороны (от ипсилатерального глаза), примерно одинаково. При этом встречаются все степени относительного доминирования глаза, начиная от клеток, возбуждаемых исключительно с левого глаза, и кончая клетками, отвечающими только на стимуляцию правого глаза (рис.).

Можно оценить численность различных групп нейронов, сформированных по принципу наибольшей эффективности. Все изученные клетки можно произвольно разбить на классы, в зависимости от того, отвечают они на стимуляцию сразу двух глаз, только одного какого-либо глаза или же того и другого, но отдавая преимущество какому-то из них. Получается семь классов по относительной эффективности воздействия на них того или другого глаза (рис.30). Гистограммы показывают, что реже всего встречаются клетки, испытывающие одинаковые влияния от каждого глаза. Глазодоминантность – это свойство, измеряемое силой ответа нейрона при действии стимула на один или два глаза. Многие клетки при стимуляции одного глаза активируются слабо или не возбуждаются совсем, а при раздражении, поступающем от двух глаз, дают сильный импульсный разряд. Особенно ярко это проявляется в том случае, когда оба глаза стимулируются одновременно и совершенно одинаково.

Колонки глазодоминантности., Опыты Д.Хьюбела, Т.Визела, С.ЛеВея и др. позволили обнаружить организацию нейронов стриарной коры, проявляющих различную глазодоминантность. Когда микроэлектрод входит в кору перпендикулярно ее поверхности, он регистрирует нейроны, лучше реагирующие на стимуляцию одного и того же глаза (1959). Если микроэлектрод ввести в другом месте в нескольких миллиметрах от предыдущего, то для встречающихся клеток доминирующим будет один глаз - тот же, что и раньше, или другой. В слое 4С, имеющем входы непосредственно от НКТ, доминирование одного глаза становится уже не относительным, а абсолютным. В слоях, которые расположены выше и ниже и находятся дальше в цепи синаптических переключений, более половины всех клеток могут возбуждаться и от не доминирующего глаза. Такие клетки называются бинокулярными.

Если электрод вводили почти параллельнол поверхности коры, то клетки с разной глазодоминантностью чередовались — доминирующим был то один глаз, то другой. Полный цикл этой смены соответствовал примерно одному миллиметру.

Организацию нейронов в колонки глазодоминантности, проходящие в коре от поверхности мозга вплоть до белого вещества, подтвердили и морфологические данные.

Первый способ основан на использовании аксонного транспорта. Берут небольшое количество органического вещества, (например, аминокислоты, меченной радиоактивным изотопом - 14С) и инъецируют в один глаз обезьяны. Вещество захватывается клетками глаза, в том числе и ганглиозными клетками сетчатки. Помеченные молекулы переносятся по аксонам ганглиозных клеток и их окончаниям ибудет транспортироваться по их аксонам в стриарную кору. Метка начнет накапливаться в окончаниях в слое 4С, образуя регулярный узор, соответствующий тому глазу, в который была сделана инъекция. Поскольку из слоя 4 пути к верхним и нижним слоям идут главным образом в вертикальном направлении, прямо вверх и вниз, то в трехмерном пространстве зоны глазодоминантности образуют систему чередующихся ломтиков, соответствующих правому и левому глазу. Колонки глазодоминантности выявлены у кошек, некоторых низших обезьян, шимпанзе и человека. У грызунов и тупайи их не нашли.

Разделение мозга на участки с функционально специализированными колонками было обнаружено не только в стриарной коре. Впервые такие участки нашел и описал в середине шестидесятых годов В. Маунткасл в соматосенсорной коре. О колонковой организации исследователи говорят, когда некоторое свойство клеток остается постоянным во всей толще коры от поверхности до белого вещества, но изменяется в направлениях, параллельно поверхности коры. Этот термин не применяют, когда речь идет о топографическом отображении, т. е. о проекции расположения рецептивных полей на сетчатке или на поверхности тела.

Сензитивные периоды и пластичность зрительной системы. Развитие мозга в значительной мере происходит до рождения животного. Специфичность связей характерна для любой его системы. Конечное состояние мозга - это результат как пренатального, так и постнатального развития. Это развитие включает созревание как таковое, определяемое внутренними свойствами организма и происходящее до и после момента рождения; во-вторых, оно предполагает постнатальное созревание, определяемое тренировкой, обучением, образованием и опытом.

Общий диапазон связей для большинства нервных клеток предопределен, причем эта предопределенность касается генетически контролируемых свойств. И внутриклеточные процессы, и межнейронные взаимодействия определяются генетической специализацией клетки.

Хотя общая картина связей специфических функциональных сетей сходна у всех представителей одного вида, опыт каждой отдельной особи может оказывать дальнейшее влияние на межнейронные связи, вызывая в них индивидуальные изменения. Нейроны обладают значительной структурной пластичностью. Для изменения зрительной функции возраст имеет решающее значение. После многочисленных экспериментов был сделан вывод о том, что где-то между рождением и зрелым возрастом должен существовать период пластичности, когда измененные условия существования приводят к корковому дефекту. Как выяснилось, у кошки этот критический период длится от четвертой недели до четвертого месяца. Чувствительность к депривации быстро возрастает и достигает максимума в первые недели критического периода. В это время отключение одного глаза даже на несколько дней приводит к заметному скажению гистограммы глазодоминантности. В последующие четыре месяца время депривации, необходимое для получения явных эффектов, неуклонно возрастает, чувствительность к депривации уменьшается.

Изучение периода чувствительности у кошек и обезьян дало весьма сходные результаты. У обезьян этот период начинается в момент рождения, а не в возрасте четырех недель, и длится дольше, постепенно заканчиваясь к году, а не к четвертому месяцу. Чувствительность наиболее высока в первые две недели жизни, на протяжении которых всего нескольких дней депривации оказывается достаточным, чтобы вызвать выраженный сдвиг глазодоминантности.

Пластичности обеспечивает тонкую настройку связей, необходимую для восприятия форм, движения и глубины, и эта настройка осуществляется в основном постнатально под контролем самого зрения. Однако результаты экспериментов показывают, что, по-видимому, в первичной зрительной связи полностью определяются генетическими инструкциями.

Косоглазие. Косоглазие - это непараллельность оптических осей глаз. Косоглазие может быть сходящимся и расходящимся. Нарушения прямоты взгляда могут быть результатом аномалий глазных мышц или механизмов мозгового ствола, обслуживающих движение глаз.

В опытах обнаружили, что после оперативного вмешательства котята смотрели сначала одним глазом, а потом другим. Тестирование показало, чтокаждый глаз в отдельности был нормальным. Однако регистрация клеточной активности дала удивительные результаты: каждая клетка реагировала совершенно нормально на стимуляцию одного глаза. Однако опыты показали, что количество нейронов, отвечающих на стимуляцию одновременно двух глаз катастрофически изменяется (рис. ). Видимо, каждая клетка полностью или почти полностью перешла в ведение того глаза, который ранее оказывал на нее большее влияние. Это пример патологических изменений, вызванных не отсутствием стимуляции, а всего лишь разрывом нормальных временных отношений между двумя совокупностями стимулов.

Использование методики с инъекцией метки в глаз и транснейронным переносом ее в кору, показало заметное сужение полосок, связанных с ранее депривированным глазом, и соответственное расширение полосок, принадлежащих нормальному глазу.

Механизмы нарушений в зрительной системе. Результаты опытов ясно показали, что отсутствие изображения на сетчатке в раннем периоде жизни ведет к глубоким и стойким нарушениям корковой функции. У макаки на другой день после рождения зрительная система обнаруживает поразительную зрелость: детеныши смотрят в разные стороны, следят за предметами и проявляют большой интерес к окружающему. Клетки первичной зрительной коры у них проявляют столь же острую ориентационную настройку, как и у взрослой особи. Последовательно расположенные клетки хорошо упорядочены по ориентации. Хотя были отмечены некоторые различиямежду новорожденными и взрослыми животными, система ориентационно-специфических рецептивных полей оказалась вполне четко организованной.

С другой стороны, через месяц после рождения дендриты и синаптические связи все еще не достигают полного развития. Вопрос “природа или воспитание?” означает: определяется ли постнатальное развитие опытом или все еще протекает по врожденной программе?

В опыте зашивали оба глаза сначала у новорожденного котенка, а потом у новорожденного детеныша обезьяны. После открытия глаз половина клеток стриарной коры снова отвечала нормально, одна четверть отвечала аномально и одна четверть не реагировала вовсе.

Восстановление. Физиологического восстановления не происходит, если глаз, закрытый на неделю или на больший срок, просто открыть и ничего более не делать. Если обезьяна находилась в сензитивном периоде, то восстановление наблюдалось когда открыв один глаз, закрывали другой, ранее открытый. После окончания критического периода даже реверсия — закрытие другого глаза на несколько лет — не давала практически ничего. Способность обезьяны видеть не всегда соответствовала физиологическому состоянию зрительной коры. Без реверсии зрение в ранее закрытом глазу никогда не восстанавливалось. При реверсии зрение возвращалось и частодостигало почти нормального уровня, причем это происходило даже в случаяхпоздней реверсии, когда физиология первоначально закрытого глаза оставалась весьма аномальной.

Окружающая среда и зрение. Влияют ли условия жизни на формирование зрительной системы? Котятам ежедневно с раннего возраста в течение нескольких часов показывали чередующиеся черные и белые вертикальные полосы, а в остальное время содержали в темноте (К.Блейкмор и С.Купер, 1969). Количество кортикальных клеток, реагирующих на вертикальные полосы, сохранялось, а число клеток, предпочитающих другие ориентации, резко уменьшалось. Применение очков, позволявших котенку видеть одним глазом вертикальные, а другим — только горизонтальные контуры в опытах Г.Хирша и К.Спинелли, привело к формированию зрительной коры, содержащей клетки с предпочтением вертикалей или с предпочтением горизонталей. Было найдено очень мало клеток, предпочитающих наклонные линии.

Появилось множество вопросов, связанных с механизмами пластичности нейронных систем. Например, содержат ли модифицируемые синапсы специальные нейромедиаторы или нейромодуляторы, как норадреналин, а также ацетилхолин или серотонин. Результаты таких исследований представляют большой интерес, так как в современной нейрофизиологии и нейрохимии накоплен большой экспериментальный материал о тонких механизмах пластических преобразований исходных нейронных реакций, опосредованных этими нейромедиаторами.

Стереоскопическое зрение. Кажется почти невероятным, что наличие едва заметного различия в изображениях, проецируемых на сетчатки двух глаз, может способствовать отчетливому впечатлению глубины. Такой стереоэффект может сформировать за несколько минут любой человек, способный произвольно сводить и разводить оси своих глаз, или же тот, у кого есть карандаш, ки несколько небольших зеркал или призм (например, именно такие простые приемы отрабатываются при рассматривании многоплановых картинок из альбома Magic Eyes).

Важным физиологическим фактом является то, что ощущение возникает в тех случаях, когда два сетчаточных изображения несколько смещены относительно друг друга в горизонтальном направлении — раздвинуты или, наоборот, сближены (если по горизонтали это смещение не превышает примерно 2о. а вертикальное смещение близко к нулю.

Диспаратность и восприятие глубины. Для ориентировки во внешнем зрительном мире при определении пространственного отношения вещей важно то, что мы пользуемся двумя глазами. Именно поэтому можно правильно оценивать расстояние, удаленность предметов. Исключительно важную роль играют конвергенция и дивергенция - движения глаз, которые приводят к сведению или разведению зрительных осей. Глаза разделены расстоянием примерно в 6,25 см и получают различные зрительные изображения. В этом легко можно убедиться, если закрыть сначала один, а потом другой глаз. Это небольшое различие между изображениями известно под названием диспаратности. Благодаря ему возникает восприятие глубины, или стереоскопическое зрение. Стереоскопическое зрение - один из многих способов восприятия глубины, и оно функционирует лишь при взгляде на сравнительно близкие объекты: на далеких расстояниях явление диспаратности уменьшается и изображения, воспринимаемые левым и правым глазом, становятся идентичными. Мы эффективно воспринимаем одним глазом расстояния большие, чем шесть метров.

Монокулярное восприятие глубины. Расстояние можно воспринимать, смотря и одним глазом, монокулярно. Монокулярное восприятие третьего измерения осуществляется главным образом благодаря вторичным, вспомогательным признакам удаленности, как то видимая величина предмета, линейная перспектива, воздушная перспектива, наполненность промежуточного пространства, загораживание одних предметов другими, различный характер кажущегося движения предметов при движении головы и др. Заметную роль при монокулярном восприятии глубины близких предметов может играть и аккомодация, усиливающаяся по мере приближения фиксируемого предмета и ослабляющаяся при его удалении.

Физиология стереоскопического зрения Cуществуют ли нейроны, реакции которых специфически определяются относительным горизонтальным смещением изображений на сетчатках двух глаз? В поле 17 обезьяны есть нейроны, ответы которых весьма чувствительны к относительному положению двух стимулов на двух сетчатках - они чувствительны к глубине. Обнаружены клетки, которые лучше всего отвечают в том случае, если стимулы попадают точно на корреспондирующие участки двух сетчаток. Величина несовмещения стимулов по горизонтали (диспаратность), при которой клетка уже перестает реагировать, составляет некоторую часть ее рецептивного поля. Нейрон отвечает тогда и только тогда, когда объект находится примерно на таком же расстоянии от глаз, как и точка фиксации. Нейроны другого рода отвечает только тогда, когда объект расположен дальше точки фиксации. Имеются также клетки, отвечающие только тогда, когда стимул расположен ближе этой точки. При изменении степени диспаратности нейроны последних типов, называемые дальними клетками и ближними клетками, резко изменяют интенсивность своих ответов в точке нулевой диспаратности или поблизости он нее. Особенность всех этих клеток в том, что они не отвечают на стимуляцию только одного глаза или же отвечают, но очень слабо. Все нейроны обладают общим свойством ориентационной избирательности; кроме того, эти клетки хорошо реагируют на движущиеся стимулы, а иногда и на концы линий.

В опытах исследователи погружали микроэлектрод перпендикулярно поверхности мозга, чтобы изучить кортикальные колонки в соответствии с их бинокулярной функцией. О колонках известно, что все клетки одной колонки имеют одинаковую предпочтительную ориентацию стимула. Результаты опытов показали, что все колонки в соответствии с их бинокулярной ориентацией, входят в один из двух классов - класс нейронов глубины и класс нейронов направления движения.

В колонках постоянной глубины рецептивные поля бинокулярных нейронов занимают маленькую область на сетчатке и располагаются в почти идентичных зонах двух глаз. Следовательно, горизонтальная диспаратность практически одинакова для всех единиц, входящих в состав колонки. Вся колонка обозревает узкую полосу зрительного пространства, имеющую несколько градусов ширины. расположенное на некотором расстоянии от животного. Между отдельными соседними колонками диспаратность может быть 0,6о.

В колонках постоянного направления рецептивные поля всех бинокулярных единиц перекрываются на сетчатке, контралатеральной полушарию, содержащему колонку. Для ипсилатерального глаза они больше рассыпаны в горизонтальном направлении. Поэтому горизонтальная диспаратность сильно меняется от клетки к клетки и вся колонка обозревает цилиндрический кусок пространства, направленный в сторону контралатерального глаза. Соседние колонки могут изменяться на 4о от их окулоцентрального направления. Можно предположить, что такая колонковая организация существенна для пространственного видения. Для трехмерного положения объекта в пространстве будет специфичной активность только одной колонки глубины и направления. В объединении и разъединении движения глаз могут участвовать два типа клеток.

Стереослепота. Стереоскопического зрения нет у некоторой части людей, зрение которых в остальных отношениях нормально. Оказывается, доля таких людей не слишком мала. Так, если показать стереопары сотне испытуемых, то четыре или пять не имеют стереоэффекта. По-видимому, отсутствие стереопсиса достаточно хорошо компенсируется использованием других признаков глубины, таких как параллакс движения, перспектива, частичное перекрывание одних предметов другими. В основе нарушения стереопсиса лежат многие причины, например, косоглазие, когда глаза долгое время работают несогласованно. В этом случае происходит нарушение связей в коре головного мозга между нейронами, которые обеспечивают бинокулярное видение, и в результате нарушается стереозрение. Косоглазие встречается не так редко, а даже слабая степень косоглазия которая остается незамеченной, бывает причиной нарушения стереопсиса. В некоторых же случаях стереослепота может быть наследственной.

Взаимодействие между нейронами. Открытие колонок зрительной коры ставит исследователей перед необходимостью осмыслить функциональную роль этой организации в построении зрительных образов. Но пока неизвестна система связей, вряд ли возможно до конца понять принципы группировки клеток в коре. Пока придется признать, что для перехода от клеток с простыми рецептивными полями к клеткам со сложными и сверхсложными рецептивными полями нужна конвергенция множества клеток на одну клетку, причем у рецептивных полей промежуточных клеток должна быть одна и та же ориентация и примерно одно и то же положение.

Участок коры с поперечником 2 мм называется модулем (рис.29).Модуль начинается с клеток, выделяющих вертикальную ориентацию, и заканчивается следующей группой клеток, которые тоже выделяют вертикальную ориентацию; за начало можно принять и любую другую ориентацию, лишь бы в каждом модуле все ориентации были представлены хотя бы по одному разу. Так же обстоит дело и с глазодоминантностью - модуль может начинаться с того места, где доминирует правый глаз, с того, где доминирует левый, или с середины колонки, лишь бы в конечном счете в модуль вошли два участка глазодоминантности, по одному для каждого глаза. Величина модуля будет зависеть от того, какой из слоев коры рассматривается. Тем не менее термин “модуль” должен ассоциироваться с системой примерно из 500—1000 миниатюрных устройств, которые все взаимозаменяемы (при условии, что можно было бы воспроизвести около 10000 входных и, вероятно, около 50 000 выходных связей).

Дополнительная литература

Демидов В. Как мы видим то, что видим. М., Знание, 1979.

М.,Инфра-М,1997.

Пэдхем Ч.,Сондерс Дж. Восприятие света и цвета. Мир, 1978.

Хрестоматия по физиологии сенсорных систем. Москва. Российское психологическое общество. 1999.

Хьюбел Д. Глаз, мозг, зрение. М., Мир, 1990, 239 стр.

Шевелев А.И. Психофизиология сенсорных систем. Основы психофизиологии. Инфра-М. 1997.

ГЛАВА 4

ПСИХОФИЗИОЛОГИЯ ПАМЯТИ

Проблема памяти по настоящему привлекла исследователей лишь в последние 2 тыс. лет, а из них в течение первых 1,5 тыс. лет продвижение было весьма незначительным. Практически только последние 200 лет были плодотворными для исследования проблемы. В начале века Г.Эббингауз выполнил первые измерения, которые позволили описать динамику обучения и построил кривые забывания.

В современной науке проблемы памяти исследуются на разных уровнях - от поведенческого до молекулярного. В данном разделе будут рассмотрены лишь некоторые из них - те, которые оказали наибольшее влияние на развитие экспериментальных исследований в области психофизиологии, нейрофизиологии и биохимии.

Основные понятия. Определение понятий, которыми пользуются, когда говорят о памяти и обучении, само по себе является проблемой (Горкин,1997). Поэтому сразу остановимся на определениях, которые в дальнейшем будут применяться в этом разделе. Память – процесс, характеризующийся приобретением, хранением и воспроизведением заученного. Обучение - последовательность сложных процессов, вовлекаемых в приобретение, хранение и воспроизведение информации. В результате обучения происходит модификация поведения, а память проявляется как сохранение этой модификации. Энграмма - след памяти, сформированный в результате обучения. Описание энграммы может быть выполнено по динамике развития процессов, приводящих к становлению следа, по состоянию энграммы, характеризующему ее готовность к воспроизведению, по устройству энграммы, характеризующему механизмы, лежащие в основе ее создания. Эти три разных аспекта описания энграммы составляют основу трех направлений в изучении памяти. Первое исходит из принципа временной организации памяти и описывает динамику формирования энграммы в терминах кратковременного и долговременного хранения, второе, исключая временной компонент создания энграммы, оценивает степень ее готовности к воспроизведению, третье, анализируя нейронные и молекулярные механизмы памяти, может опираться как на принцип временной организации, так и на концепцию состояния энграммы.

Временная организация памяти. Идея о персеверации нервных процессов как механизме лежащем в основе запоминания и воспоминаний, впервые была выдвинута в работе Дж. Мюллера и А.Пильцекера. В опытах по изучению запоминания рядов слов они обнаружили, что заучивание компонентов второго ряда слов ухудшает запоминание первого. Такое тормозящее влияние одного обучения на другое объясняли нарушением персеверации процессов, которые развились во время заучивания слов нового ряда, так как после обучения нервные процессы, составляющие его физиологический механизм, не прекращаются сразу, а в течение некоторого времени продолжаются, или персеверируют. Постепенно сила персеверации ослабевает и она прекращается. Во время персевераций происходит закрепление ассоциативных связей, возникших в результате обучения. Дж.Мюллер и А.Пильцекер применили эту идею для объяснения ретроактивного торможения, а позже она стала основой гипотезы консолидации следа памяти.

Предполагают, что физиологический механизм существования следа в кратковременной памяти - это реверберация электрической активности по замкнутым цепям нейронов. Для существования реверберации необходимы замкнутые нейронные цепи. Принципиальная возможность такого нейроанатомического образования была показана физиологами, в окончательном виде гипотеза консолидации была сформулирована Д. Хеббом. Стимулы, действующие в определенной ситуации, возбуждают соответствующие клетки. При многократном действии одного и того же стимула происходит формирование замкнутого “клеточного ансамбля“. По цепи нейронов многократно проходит - реверберирует - возбуждение, вызванное действием стимула. Продолжаясь определенное время, реверберация электрических импульсов приводит к изменениям нервных структур. Происшедшие в синансах морфофункциональные изменения - консолидация - составляют основу долговременной памяти. Многократное использование одних и тех же синаптических контактов не только улучшает проведение импульсов, но и приводит к формированию специфических белков, адекватных данному виду стимуляции.

Согласно этой гипотезе, существование следа памяти в виде реверберирующих электрических импульсов является необходимым условием для перехода энграммы в устойчивую форму, которая может сохраняться в течение длительного времени. Интервал времени, необходимый для перехода следа из кратковременного хранения, в долговременное, - это длительность консолидации. Прерывание или предотвращение реверберации должно приводить к физическому разрушению следа памяти и его исчезновению.

Амнестические воздействия. Нарушая процесс реверберации через разное время после обучения, исследователи пытались определить длительность интервала времени, в течение которого происходит фиксация следа (это и есть время перехода памяти из кратковременной формы в долговременную). Поэтому основной метод исследования временной организации памяти заключается в искусственном воздействии на этап кратковременной памяти. этапов становления энграммы, поэтому широкое применение получил метод экспериментальной ретроградной амнезии. Животное обучали, а затем наносили раздражение, прерывающее реверберацию. Через определенное время производили повторное обучение, которое показывало степень сохранения навыка. Раздражение, вызывающее нарушение памяти, получило название амнестический агент, а само нарушение - экспериментальная ретроградная амнезия.

В качестве амнестических агентов применяют различные вещества: влияющие на синтез протеинов - пуромицин, актиномицин-Д, ацетоксициклогексимид; антихолинестеразные препараты: диизопропилфлюорофосфат, физостигмин, снижающие степень распада ацетилхолина; антихолинергические вещества, блокирующие холинорецепторы - скополамин, амизил, атропин; большие дозы эфира, транквилизаторов, стрихнина, различные наркотизирующие средства; газовые смеси, содержащие в большом количестве углекислый газ, азот, хлор; используют действие на мозг низких температур; интракраниальное введение раствора хлористого кальция и распространяющуюся депрессию, вызванную наложением на кору мозга алюминиевой пасты, давлением или поляризацией электрическим током. Одним из наиболее часто применяемых ампестических агентов является электрошок. Электрошок - это сильное электрическое раздражение переменным током частотой 50—60 Гц, сила которого зависит от способа его применения.

Виды обучения животных. Почти во всех исследованиях для изучения процессов памяти методом экспериментальной ретроградной амнезии животных обучают решению задачи на избегание опасности. Функцию опасного (болевого или неприятного) стимула обычно выполняет электрическое раздражение - более слабое, чем электрошок, но достаточное для получения отрицательного ощущения. Электрический ток, не вызывающий боли, оказывается неэффективным для обучения.

Для экспериментов по изучению памяти выбор формы поведения, мотивированной страхом, имеет особые причины: существенную роль играет скорость реализации двигательной реакции, направленной на уход от отрицательного (болевого или неприятного) стимула, а также скорость обучения.

В опытах по изучению памяти животных чаще всего обучают поведению пассивного избегания. (В ситуации пассивного избегания животное подавляет естественную реакцию на определенные свойства внешней среды, например на освещение).

Экспериментальная камера для проведения состоит из двух отделений — большого светлого и маленького темного. Между отделениями расположена перегородка с отверстием, через которое крысы, мыши или кошки могут переходить из одного отделения в другое. По при попытке проникнуть из светлого отделения в темное они получают “наказание” в виде болевого электрического раздражения. После однократного применения “наказания” время нахождения животных в светлом отделении значительно увеличивается—-происходит обучение. Разновидностью экспериментальной установки является камера, в которой находится платформа высотой в несколько сантиметров ипол, через который пропускается электрический ток. Сила электрического тока достаточна для того, чтобы вызвать болевое ощущение. Животных помещают па платформу, но они обследуют помещение и поэтому находятся то на платформе, то на полу. Внезапно через пол пропускают электрический ток, вызывающий боль. После этого время нахождения животных на пл.атформе увеличивается. Разница между временем пребывания на платформе до действия “наказания” и после его применения или же отношение этих времен служит оценкой обучения.

Скорость обучения поведению пассивного избегания настолько высока, что при встрече с отрицательным подкреплением у животных сразу формируется ответ, адекватный данной ситуации. Контрольные эксперименты показывают, что навык, прибретенный после однократного действия «наказания», сохраняется в течение нескольких дней, недель и месяцев. Это создает возможность изучения динамики следа памяти на всех этапах его развития — от кратковременной формы до фиксации и перехода в устойчивую энграмму.

Амнестическое действие электрошока. Частое использование электрошока в опытах по изучению механизмов памяти объясняется несколькими причинами: во-первых, параметры электротока легко изменяются, поэтому можно выбрать оптимальную силу электрического раздражения в зависимости от вида используемых животных и от цели поставленной экспериментальной задачи. Во-вторых, длительность электрошока может изменяться в широких пределах — от нескольких миллисекунд до десятков секунд. сочетаний этих параметров. В-третьих, при использовании электрошока можно точно определить интервал времени от момента завершения обучения до начала действия амиестического агента.

Выяснение механизмов развития ретроградной амнезии потребовало изучения роли структур мозга в формировании следа памяти. Такие исследования стали возможными только с появлением метода нанесения локальных электрошоков. Локальные электрошоки применяют через электроды, расположенные в определенных структурах головного мозга. Электрораздражения, не выходящие за пределы структуры, позволили найти функциональные “центры”, нарушение деятельности которых ведет к ухудшению памяти.

Зависимость эффективности модуляции памяти от интервала времени между обучением и применением амнестического агента характеризует градиент ретроградной амнезии. Было установлено, что интервал времени, в течение которого след памяти уязвим для действия амнестических агентов, меняется в зависимости от условий эксперимента и вида используемого воздействия (при одном и том же виде обучения). Нарушение памяти зависит от места приложения стимула, от его интенсивности и от интервала времени, прошедшего после обучения.

Из исследований градиента ретроградной амнезии можно сделать вывод: эффективность определенного амнестического воздействия изменяется обратно интервалу времени, прошедшего от момента применения данного агента, и прямо пропорционально его силе. Каждый параметр амнестического воздействия и каждый вид амнестических агентов демонстрирует наличие "своего" градиента ретроградной амнезии. Поэтому амнестический градиент демонстрирует только уязвимость определенной фазы существования энграммы для качеств воздействия, влияющего на память. Результаты опытов показывают множество амнестических градиентов для одной и той же энграммы. Каждый градиент зависит от вида стимула, применяемого для прерывания реверберации нервных импульсов.

Эксперименты, которые проводили для определения времени фиксации следа, дали самые разнообразные значения этого интервала. Предполагали, что переход следа из кратковременного в долговременное хранение осуществляется за несколько секунд. Соответственно момент применения электрошока отставляли от момента эавершения обучения на 100—500 мс. Трудность заключалась в том, что необходимо было определить максимально большой интервал времени, при котором электрошок еще вызывает ретроградную амнезию. Поэтому постепенно момент действия электрошока отодвигали от обучения на все болышие интервалы времени. В некоторых исследованиях было показано, что применение электрошока даже через несколько часов после обучения оказывается эффективным.

Получены следующие величины времени консолидации энграммы: от 100 мс до 6 час. О. Бурешова и Д. Буреш нашли, что ретроградная амнезияможет быть вызвана электрошоком, примененным через 24 часа после обучения. Если обучение требует многократных попыток, то след памяти оказывается уязвимым в течение нескольких дней. Так, в опытах X. Брауна и др. использовали обучение в лабиринте, и ретроградная амнезия возникала при действии электрошока через 63 дня после обучения, а К. Стоун и А. Бахтиари наносили электрошок через 30 и 70 дней после последней попытки. Тем не менее нарушение памяти еще возникало (Греченко,1979).

Существует ли интервал времени, за пределами которого действие электрошока окажется неэффективным? Исследования показывают, что применение специальных методов дает возможность получения ретроградной амнезии практически через любой интервал времени после обучения. Независимость нарушения памяти от интервала времени между завершением обучения и применением электрошока была продемонстрирована при помощи метода реактивации следа памяти (Шнейдер и Шерман, 1968). Результаты опытов по определению амнестического интервала не могут быть объяснены гипотезой консолидации энграммы. В противном случае отсюда следует, что консолидация следа памяти продолжается в течение нескольких дней и недель после обучения и практически никогда не заканчивается, что также противоречит положениям гипотезы консолидации.

Гипотеза одного следа и двух процессов. Эта гипотеза была предложена П.Голдом и Дж.Мак-Го. В основе ее лежит предположение о том, что при обучении развивается два процесса - один из них специфический, инициируемый приобретенным опытом, а другой неспецифический. След памяти нестабилен до тех пор, пока неспецифический физиологический ответ на приобретенный опыт не закрепит состояние мозга, которое способствует обучению и хранению следа. Неспецифические явления, сопровождающие обучение и формирование следа, включают изменения уровня бодрствования, уровня определенных гормонов.

Особенностью этой модели является отсутствие независимой кратковременной памяти. Согласно гипотезе, то, что обычно называют кратковременной памятью, является особым случаем существования следа, когда действие неспецифического компонента обучения ослаблено или заблокировано. Так как проявление энграммы связано с деятельностью многих структур мозга, то "чистый след" может оказаться за порогом воспроизведения.

Это единственная гипотеза, в которой процесс образования энграммы и ее воспроизведение ставится в зависимость от общего состояния ЦНС. В качестве энграммы в данной гипотезе выступает совокупность явлений прямо и косвенно участвующих в процессе следообразования, а само следообразование рассматривается как специфический процесс, остальные, выполняющие регуляторную функцию, рассматриваются как неспецифические процессы.

Гипотеза о трех этапах фиксации энграммы. Идентификация стадий памяти при действии различных фармакологических средств и ингибиторов синтеза протеинов привела к предположению о существовании не двух, а трех последовательных этапов в закреплении энграммы. В основе такого "трехкомпонентного" подхода лежат результаты о действии ингибиторов синтеза протеинов через разное время после обучения и предположение о том, что каждая стадия фиксации имеет особое метаболическое обеспечение. Это попытка углубить анализ до уровня тонких метаболических процессов (Кругликов,1994). Очевидно, что количество фаз фиксации будет определяться специфичностью применяемых воздействий, что показано в более поздних исследованиях взаимоотношений биохимических процессов, развивающихся при обучении, с динамикой формирования следа памяти.

Нейрофизиологические механизмы нарушения памяти. Какие же изменения вызывает электрошок в активности нервных клеток? Результаты нейрофизиологических исследований опираются на методы регистрации суммарной электрической активности различных структур головного мозга. Между тем для ответа на многие вопросы необходимы нейрофизиологические данные, полученные при регистрации электрической активности от отдельных нервных клеток. Внутриклеточная регистрация электрической активности отдельных нейронов моллюска показала ее сильное изменение после применения электрошока. Переход на клеточный уровень исследования механизмов ретроградной амнезии показал, что в основе нарушения пластических реакций лежит изменение процессов спайкогенерации и чувствительности постсинаптической мембраны к действию медиатора.

После применения электрошока период инактивации на уровне поведения интактного моллюска характеризуется полным отсутствием двигательной активности. На нейронном уровне наблюдаетсят изменение фоновой электрической активности в виде распада ПД на микрокомпоненты, прекращения генерации ПД и групповой активности нейронов (рис.31). По длительности эти изменения электрической активности нейронов совпадают с продолжительностью периода инактивации. Исчезновение реакций на уровне поведения соответствует полному подавлению нейронных ответов.

Опыты показали, что механизмом изменений электрической активности нейронов, развивающихся после применения электрошока, являются нарушения процессов спайкогенерации, функции коммуникации между нейронами и изменение чувствительности постсинаптической мембраны нейронов к действию медиатора. Соответственно механизм нарушения поведения составляют три явления: распад ПД па микрокомпоненты, подавление генерации ПД, депрессия реакций нейронов на действие тактильных стимулов.

Когда нейронная активность возвращается к норме, происходит восстановление двигательной активности животных, восстановление чувствительности к действию тактильных стимулов и восстановление динамики привыкания на уровне поведения. Опыты показывают, что воспроизведение следа памяти зависит от состояния процессов электрогенерации отдельных нейронов, опосредующих реализацию данной энграммы.

Спонтанное восстановление памяти. Факты о спонтанном восстановлении памяти после действия амнестического электрошока были известны еще в пятидесятые годы. Градуально развивающееся восстановление следа памяти описано в работе С.Зинкина и А.Миллера. Р.Кохленберг и Т.Трабассо, применив обучение с одной попытки, наблюдали спонтанное восстановление следа памяти при тестированиях через 3, 48 и 24 часа. Полное восстановление произошло через 48 часов.

Результаты, полученные многими исследователями, показывают, что динамика восстановления памяти может быть чрезвычайно сложной. В опытах Р.Кинга и Р.Гляссера тестирования состояния памяти проводили через 24, 48, 72 часа, через 1, 2, 4 и 6 недель Каждая группа животных подвергалась однократному тестированию. Через 48 часов, 1 и 4 недели обнаружено восстановление памяти, через 24, 72 часа и 2 и 6 недель показана ретроградная амнезия.

Восстановление памяти методом напоминания. Метод “напоминания” заключается в том, что перед тестированием сохранения навыка животным предъявляли электрическое раздражение, сила которого значительно меньше силы “обучающего” раздражения - оно не обладает обучающим эффектом (Коппенаал и др.,1967). В результате у животных не было ретроградной амнеии. Восстанавливающий эффект не зависит от интервала времени между тестированием и предъявлением “напоминания”. Оно обладает специфическим действием в отношении повторной активации энграммы, сформированной в предыдущем обучении, а затем депрессированной электрошоком. Опыты показали, что подкрепление и “напоминание” могут иметь разную физическую природу. Предполагается, что электрошок переводит энграмму в латентное состояние. “Напоминание” выполняет функцию стимула, активирующего энграмму.

Восстановление памяти методом ознакомления. Если перед обучением животное поместить в экспериментальную камеру и дать возможность свободно передвигаться по ней в течение нескольких минут, то после применения амнестического агента ретроградная амнезия не возникает (Миллер и А.Шпрингер,1968). Влияние предварительного опыта на устойчивость следа памяти получило эффекта “ознакомления” (familiarization). Применение метода “ознакомления” оказался эффективным способом реконструкции энграммы после применения амнестических воздействий. Он позволил получить новые факты, которые не имели объяснения с позиций концепции временной организации памяти. Опыты показали, что восстанавливающее действие ознакомления зависит от длительности пребывания животных в экспериментальной камере до обучения.

В экспериментах показана эффективность ”ознакомления” для задач, мотивированных страхом и голодом. Применение этого метода привело к сокращению времени от момента завершения обучения до применения амнестического электрошока, чтобы получить ретроградную амнезию. Оно уменьшилось до 200 мс. Но и при столь малом интервале времени предварительное “ознакомление” животных с экспериментальной камерой приводило к предотвращению ретроградной амнезии. Этот факт привел исследователей к выводу о том, что к концу обучения энграмма уже консолидирована. Проблема консолидации в данном контексте исчезает - электрофизиологическая активность развивается как результат процессов интеграции на субмолекулярном и молекулярном уровнях.

Результаты применения специальных методов восстановления памяти, депрессированной действием амнестических агентов, показывает устойчивость следа памяти, а причина ретроградной амнезии заключается в нарушении воспроизведения энграммы.

Ретроградная амнезия для реактивированных следов памяти. Даже после перехода памяти в долговременное хранение возможно получение ретроградной амнезии (Шнейдер и Шерман, 1968). Существенным для развития ретроградной амнезии является близость во времени “напоминания” и электрошока. Существенным дополнением к уже имеющимся данным было то, что показана независимостьэффективного действия “реактивирующего” стимула от времени. После обучения через любой интервал времени— от нескольких часов до нескольких дней – “напоминание” активирует след памяти, а электрошок, примененный к реактивированному следу, вызывает ретроградную амнезию.

При действии амнестического агента на реактивированный след ретроградная амнезия получена не только электрошоком,но и ингибиторами синтеза протеинов - ацетоксициклогексимидом и пуромицином. Процедура реактивации следа оказывается эффективной для восстановления памяти у людей.

Опыты с использованием метода реактивации энграммы приводят к предположению, что след памяти может находиться в двух состояниях: активном, в котором он может быть использован в данный момент времени, и пассивном, в котором пребывают энграммы, не подготовленные к воспроизведению. Применив стимул, слособный активировать след, можно вызвать переход энграммы из пассивного состояния в активное. След памяти уязвим только в активном состоянии. Интервалом уязвимости следа памяти является время, в течение которого поддерживается готовность следа памяти к воспроизведению. Поэтому для амнестических агентов важно состояние энграммы к моменту предъявления электрошока, а не «возраст» энграммы. Вопрос о величине интервала времени, в течение которого происходит консолидация следа, становится бессмысленным.

Теория состояний энграммы. Основные положения концепции активной памяти заключаются в следующем: память выступает как единое свойство, поэтому нет деления ее на кратковременную и долговременную. Динамика обучения отражает и динамику фиксации памяти. Память существует в активной форме, готовой к реализации в данный момент времени, и пассивной - не готовой к непосредственному воспроизведению. Активная память - совокупность активных энграмм. О состоянии энграммы можно судить только по результатам воспроизведения. Активная энграмма существует на уровне электрической активности нейронов: доказательством являются опыты по ретроградной амнезии - страдает след памяти только что сформированный или реактивированный и потому имеющий электрофизиологический эвивалент. Воспроизведение энграммы может блокироваться применением амнестического агента (причиной блокады может быть, например, нарушение электрической активности определенных нейронов). В этом причина ретроградной амнезии. Ретроградная амнезия возникает только для энграмм, находящихся в активном состоянии в момент применения амнестического агента.

Организация активной памяти. Вся память рассматривается как постоянная долговременная. Долговременная память организована в систему, в которой вновь приобретенный опыт занимает определенное место. Память усиливается и дополняется в течение всей жизни. Если новая энграмма вошла в систему памяти, то для ее актуализации достаточно не только ее непосредственной активации, но и активации через “подсказку”. Память проявляется в возможности модифицировать поведение в зависимости от прошлого и настоящего опыта. Всякий раз повторно активированная энграмма отличается от нее самой, воспроизведенной на другом отрезке времени в прошлом.

Некоторая часть долговременной памяти становится активной в требуемый ситуацией момент времени. Другая ее часть находится в латентном или неактивном состоянии и потому является недоступной для реализации. В зависимости от условий формирования энграммы новые следы памяти могут поступать в активном или неактивном состоянии. Активная энграмма - след памяти, находящийся в состоянии, готовом для реализации на уровне поведения и существующий на уровне электрической активности определенных нервных элементов. Часть энграмм в требуемые ситуацией моменты времени реактивируется и переходит в активное состояние, доступное для актуализации. Реактивация может происходить как спонтанно, так и под влиянием различных внутренних и внешних факторов.

Концепция состояний памяти свободна от условного деления на кратковременную и долговременную и потому может объяснять феномены, которые остаются непонятными с точки зрения временного подхода к организации памяти. То, что принято называть кратковременной памятью, является активной частью памяти, в которой в определенных ситуациях доминирует вновь приобретенный опыт. Поэтому законы, найденные исследователями для кратковременной памяти, остаются справедливыми, так как они характеризуют вновь приобретенную часть активной памяти.

Уровни существования энграммы. Энграмма, имея в своей основе определенный “молекулярный субстрат”, актуализируется только при переводе молекулярного кода на уровень электрической активности. Многие факты доказывают возможность функционального разделения этих двух способов существования энграммы: амнестический электрошок, не затрагивая молекулярной базы следа памяти, временно блокирует его воспроизведение, нарушая перевод молекулярного носителя на уровень электрической активности. Опыты по транспорту памяти показывают, что молекулярная составляющая энграммы может передаваться от донора к реципиенту. Например, в экспериментах А.Хандлера и Р.Конопки (1979) производилась пересадка мозга от дрозофилы, имеющей правильный циркадный ритм, “аритмичному” мутанту. Было показано, что при исключении роли прорастания проводящих путей, ранее “аритмичная” особь превращалась в дрозофилу с правильно организованной локомоторной активностью, уровень которой определялся изменениями уровня освещенности. Предполагается, что носителем памяти в данном случае могли быть только специфические молекулярные соединения, воздействовавшие на двигательные элементы, которые трансформировали пришедшее воздействие на уровень электрической активности. В результате происходило увеличение или уменьшение локомоций.

Выделение пептидов, индуцированных обучением. Какова химическая природа активных веществ, синтезирующихся в мозге в процессе обучения? Г.Унгар, основываясь на опытах по передаче толерантности к морфину, предположил, что молекулярным носителем памяти являются белки, а именно олигопептиды. Впервые идентифицированный, расшифрованный и синтезированный пептид был назван скотофобином. Другие два пептида были выделены из мозга золотых рыбок, обученных различению цветов. Эти пептиды были названы хромодиопсинами. В дальнейшем был идентифицирован, расшифрован, синтезирован и испытан в опытах пептид, кодирующий привыкание к звуковому стимулу. Он получил название амелетин.

Изучение нейрохимической природы энграммы привело к открытию феномена “транспорта памяти”. Он заключается в том, что экстракт мозга обученных животных, введенный необученным, приводит к ускорению обучения тому навыку, которому были обучены животные-доноры. Такие опыты проводятся на животных разного уровня развития – на крысах, мышах, гидрах, собаках, моллюсках, червях-планариях.

Развитие исследований механизмов условных рефлексов и памяти на высших беспозвоночных животных с относительно простой ЦНС и бесспорные успехи в этой области привели ученых к идее использования моллюсков в опытах по транспорту памяти. Животные с простой нервной системой представляют исключительные возможности в отношении проведения биохимических исследований на уровне отдельных нервных клеток. Непосредственная аппликация передающего вещества на клеточную мембрану или внутрь клетки, ответственной за выработку ассоциативного обучения позволит при использовании соответствующих меток выявить пути включения фактора и изучить механизмы его участия в процессах памяти. Эти эксперименты показывают, что пептиды как агенты, несущие информацию, принимают участие во многих регуляторных процессах от клеточного до системного уровней также в поведенческих и физиологических явлениях.

Распределенность энграммы. Опыты с локальными раздражениями мозга показали, что развитие ретроградной амнезии при стимуляции определенной структуры зависит от интервала времени, прошедшего от момента завершения обучения до применения амнестического агента. Разные участки мозга эффективны для нарушения памяти через разное время. Обнаружено перемещение таких критических точек по структурам мозга и по ядрам одной структуры. Возникает предположение о том, что след памяти через разное время реализуется разными нейронами. ”Плавание” энграммы по структурам мозга отражает принцип организации памяти.

Распределенность энграммы по структурам мозга. Исследования, выполненные с использованием электрошоков, вызывающих развитие электрической судорожной активности, показывают сложную динамику перемещений активной энграммы по структурам мозга. Для понимания механизмов формирования следа памяти большое значение имеет локальное электрическое раздражение определенных структур мозга, которое позволяет получить модуляцию памяти при низких интенсивностях электрического раздражения. Действие таких токов затрагивает только активность нейронов, расположенных в непосредственной близости от стимулирующих электродов. Такой метод наиболее перспективен для получения знаний о нейроанатомической локализации энграммы.

Американские психологи Дж.Мак-Го и П.Голд (1976) показали, что эффективность электрического раздражения, применяемого в одну и ту же мозговую структуру, изменяется в зависимости от интервала времени, прошедшего после обучения. Через разное время после обучения критичной для нарушения памяти становится стимуляция разных структур мозга. Было выдвинуто предположение о существовании нейронных систем, обеспечивающих кратковременную и долговременную память. Для идентификации таких нейронных систем были использованы локальные раздражения разных структур головного мозга: ретикулярной формации среднего мозга, гиппокампа, миндалины. Стимуляция токами малой силы гиппокампа, миндалины, срединного центра у кошек или хвостатого ядра у крыс прерывает долговременную память для задач пассивного избегания. Раздражение ретикулярной формации связано с кратковременной памятью, хвостатого ядра - с кратковременной и долговременной, миндалины и гиппокампа - с долговременной. Кратковременная и долговременная память развивается параллельно и обеспечивается разными нейронными системами. Интересно, что некоторые исследователи относят энграмму в одно и то же время и к кратковременному, и к долговременному хранению.

В опытах с экстирпациями различных участков мозга было показано участие разных областей в кратковременной памяти. Физиолог Е.Мордвинов (1982) заметил, что, хотя наиболее отчетливые и стойкие нарушения поведения животных были связаны с разрушением префронтального неокортекса, тем не менее эффективными оказались и повреждения таких структур как хвостатое ядро и другие базальные ядра, гиппокамп, септум, ядра таламуса, височная кора, ретикулярная формация среднего мозга.

Удаляя определенные участки мозга, исследователи пытались понять, как именно они связаны с процессами обучения и памяти. Результаты известны - даже при экстирпации значительных участков мозга обучение происходило, а память нарушалась относительно мало. Именно поэтому К.Лешли (1933) пришел к выводу о том, что “памяти нигде нет, но в то же время она всюду”. Более тонкие экстирпации, выполняемые в лабораторных условиях на животных и в клинике на мозге человека, дали много фактов о том, что удаление определенных областей мозга специфически влияет как на состояние старых энграмм, так и на способности к приобретению новых.

Можно представить, что след памяти распределен по разным нейронам, находящимся в различных структурах, и его невозможно полностью “изъять”. Например, в исследовании У.Пенфилда и А.Перо (1969) отмечено, что удаление области коры, при стимуляции которой у людей развивались определенные воспоминания, не отражается на возможности вызывать те же самые воспоминания раздражением другого пункта коры.

Распределенность энграммы по множеству элементов мозга Является ли феномен неассоциативного и ассоциативного обучения нейронов позвоночных и беспозвоночных животных уникальным, свойственным только определенным нервным клеткам и реализующимся только в исключительных условиях? Как показывают факты, приведенные в предыдущих разделах, многие нейроны беспозвоночных животных и многие нейроны разных структур мозга позвоночных животных демонстрируют явления ассоциативного обучения в той или иной форме - в виде истинного условного ответа или в виде неспецифического псевдообуславливания. Из анализа литературных данных следует, что обучаемость нейронов, которую исследуют при помощи методов регистрации суммарной активности, методом экстраклеточной и внутриклеточной регистрации - типичное событие в ЦНС позвоночных и беспозвоночных.

За исключением мозжечка стимуляция любого пункта мозга может применяться в качестве условного раздражения. Это было показано в опытах на цыплятах, кошках, крысах, кроликах, морских свинках, собаках, макаках. Это означает, что независимо от того, находится подвергающийся стимуляции элемент в неокортексе, базальном ганглии, таламусе, гипоталамусе, гиппокампе, мезенцефалоне доступ к другим стимулируемым структурам мозга открыт.

Предполагается, что субстратом для условных стимулов могут быть наиболее возбудимые элементы мозга, но так как нет данных о различиях возбудимости различных областей мозга, а составляющих их элементах тем более, то можно считать, что эффективные для УС элементы могут быть во всех областях мозга.

При обсуждении вопроса о природе генерализации и дифференцировок при использовании в качестве условных и безусловных стимулов электрической стимуляции разных точек мозга, многие исследователи обращают внимание на тот факт, что животные способны отвечать по-разному на стимуляцию пунктов, расположенных в хвостатом ядре при расстоянии между стимулируемыми пунктами менее 1 мм. Такие же данные были получены и в экспериментах на 17 поле зрительной коры макаки. Предъявление любых двух электрических раздражений, локализованных в разных, а иногда и в одной зоне мозга, приводило к ассоциативному обучению. Результаты таких работ заставляют думать о действии универсального биологического механизма, который объединяет два события, попадающих в допустимый интервал времени. И в экспериментах, выполненных на клеточном уровне, демонстрируется возможность обучения многих нейронов при сочетании практически любых стимулов.

В опытах на нейронах имеется тенденция к прямой адресации применяемых стимулов к исследуемому нейрону. Это связано с попытками подойти к проблеме локализации энграммы. Такие опыты помогают понять сущность процесса следообразования. В модельных экспериментах распространено применение микроионофоретической аппликации медиатора вместо одного из действующих стимулов.

Еще большее приближение воздействующих стимулов к исследуемому нейрону достигнуто при использовании в качестве УС поляризации коры одиночным монополярным импульсом тока, а в качестве БС - микрофореза АХ. Сравнительный анализ активности нейронов сенсомоторной коры при локальных и системных стимулах показал значительное сходство динамики развития процессов ассоциативного обучения. Доля нейронов с пластическими перестройками при системном воздействии и при локальных стимулах сильно отличается - при использовании естественных стимулов процент обучающихся нейронов значительно меньше. По-видимому, этот факт показывает, что прямая адресация УС и БС к исследуемому нейрону уже является достаточной предпосылкой для ассоциативной связи между действующими стимулами. В случае системного воздействия стимулы не всегда конвергируют на исследуемый нейрон, что значительно снижает уровень обучаемости нейронов.

Опыты, в которых применяли такую же ситуацию, как в экспериментах на изолированных нейронах, оказались успешными - они почти всегда приводили к формированию ассоциативной связи, независимо от того, использовались ассоциации двух медиаторов или медиатора и анодной поляризации. Причем, интересным кажется факт, что с увеличением степени локализации повышается процент обучаемости клеток.

Предположение об определяющей роли постсинаптических изменений в обучении подтверждается результатами некоторых работ, выполненных методами исследований ультраструктуры пре- и постсинаптических компонентов аксо-дендритных синапсов 5 слоя сенсомоторной коры. Обнаружено, что число постсинаптических уплотнений довтоверно возрастает после проведения сочетаний микроионофоретических аппликаций глютомата с норадреналином. Такие уплотнения храктерны только для ассоциативных применений медиаторв, при изолированных презентациях медиатора такие уплотнения не образуются. Авторы рассматривают эти результаты как доказательство участия постсинаптических образований в ассоциативном обучении нейрона.

Все показатели, используемые при регистрации электрической активности нейронов, естественно, опираются на электрофизиологические характеристики изменений нейронной активности. Тенденция рассматривать электрофизиологический эквивалент обучения как конечный результат, который формируется на основе некоторых эндонейрональных процессов, намечено в работах многих исследователей. Предполагается, что для длительного сохранения энграммы достаточно устойчивого повышения проводимости синапсов, активированных в процессе обучения. Основываясь на интегративных функциях нейрона и рассматривая электрофизиологическую активность как результат конечной интеграции многих внутринейронных процессов, на связи между регуляцией электрической активностью и генетическим аппаратом клетки, можно предположить, а на основе имеющихся данных утверждать, что ведущую роль в обучении играют перестройки постсинаптических участков мембраны, участков электровозбудимой мембраны и локусов пейсмекерной активности.

Опыты показывают, что ассоциативное обучение развивается у нейронов всех исследованных структур мозга. В проведенных на изолированных клетках опытах, оказалось, что обучается практически любая выделенная клетка. Кроме того, эффект ассоциативного обучения зависит от локализации стимулов, от параметров стимуляции. Необходимо вспомнить о том, что ассоциативное обучение не единственно возможная форма. Например, привыкание, которое было подвергнуто пристальному изучению как в опытах на позвоночных животных, так и на человеке, на полуинтактных препаратах беспозвоночных животных, наконец, на изолированных нейронах, демонстрируется также на нейронах самых разных структур мозга, самых разных ганглиев беспозвоночных животных на разных ступенях эволюции. Изучение механизмов привыкания и локализации его энграммы прошло такой же сложный путь, как и ассоциативное обучение.

Реорганизация нейронной цепи. После обучения при актуализации энграммы через разные интервалы времени после завершения предъявления УС-БС нейронные цепи, осуществляющие реализацию энграммы изменяются. Одни доказательства получены в опытах при измерении ЛП условных ответов у нейронов разных структур мозга, другие - при сопоставлении скорости выработки условного ответа нейронами разных структур и длительности их сохранения.

По мере упрочения двигательного условного ответа на время, вырабатываемого у кроликов в процессе сочетания звуковых стимулов с электрокожными раздражениями, определенные структуры мозга включаются в процесс реализации энграммы с определенной последовательностью. Максимальная выраженность клеточных реакций на УС может совпадать с проявлением стабильных двигательных реакций, либо опережать их появление. Эти результаты подтверждают наше предположение о временной распределенности энграммы по нейронам разных отделов мозга.

Как показали исследования Н.Ю.Беленкова (1980), Е.Ф.Мордвинова (1982) включение активности отдельных структур мозга в условно-рефлекторную деятельность и выключение из нее является динамичным, подчиняется никому неизвестным законам. Таким “организующим законом” является принцип распределенности энграммы по параметру достижения максимальной активности.

Доказательствами функциональной перестройки нейронной цепи, опосредующей актуализацию энграммы в определенные моменты времени, являются также результаты опытов Р.Кезнера и Х.Коннера (1974), М.Вильбурна и Р.Кезнера (1972), Х.Коннера и М.Вильбурна (1974), в которых показана взаимосвязь различных структур мозга с возможностью нарушения памяти при локальных стимуляциях через разное время после обучения.

Угашение условных ответов и реорганизация нейронной цепи. Еще одним фактом, на который можно опираться при доказательстве изменения состава нейронной цепи, опосредующей актуализацию энграммы в определенное время после обучения, являются результаты о разной скорости угашения условной реакции на нейронах разных структур мозга позвоночных и на разных нейронах беспозвоночных.

Как известно из классических работ по условным рефлексам, при продолжающемся действии условных стимулов, неподкрепляемых действием БС, происходит постепенное угашение условной реакции. При этом показано, что чем больше упрочен условный ответ, тем больше нужно неподкрепленных УС. Описаны различия в скорости угашения условных реакций для нейронов разных структур мозга.

Развитие угашения (инактивации следа памяти) имеет двойной смысл - с одной стороны скорость развития угашения различна на разных нейронах. Это означает, что после того, как энграмма перейдет в инактивированное состояние на одних нейронах, она будет оставаться активной на других и, следовательно, воспроизведение будет осуществляться на основе новой цепи элементов, включающей нейроны с активно существующим следом памяти. С другой стороны, угашение при неподкреплении является демонстрацией индивидуальных свойств нейронов, как это показывают опыты на изолированных клетках.

Факт реорганизации нейронных цепей, реализующих воспроизведение энграммы, находящейся в активном состоянии, подтверждается следующими данными: разной скоростью обучения нейронов разных структур, изменениями латентных периодов на действие условного стимула до проведения обучения и после его завершения, разной скоростью угашения условного ответа при неподкреплении на нейронах разных структур, отсутствием влияния на воспроизведение со стороны участков мозга, подвергшихся действию амнестического ЭШ, но не связанных с актуализацией энграммы в данный момент времени.

Представление о том, что след памяти не имеет определенной локализации, а считывается с нейронов разных структур мозга в зависимости от обстоятельств подтверждено экспериментами. Факты, полученные в опытах, указывают на принцип распределенности энграммы как на основу организации памяти. Этот принцип предполагает нестабильность самой системы во времени. Нестабильность определяется текущими изменениями функциональной значимости образующих систему мозговых структур в ходе реализации энграммы. Топография функциональной части системы, обеспечивающей воспроизведение, меняется от момента к моменту. Можно предполагать, что эти изменения связаны с достижением максимума актуализации энграммами других элементов, расположенных в других структурах. Постоянная смена активностей следа памяти на разных элементах системы является причиной постоянного “блуждания” активных мнестических центов(Флекснер и др.,1968).

Доказательствами функциональной перестройки нейронной цепи, опосредующей актуализацию энграммы в определенные моменты времени, являются также результаты опытов, в которых показана взаимосвязь различных структур мозга с возможностью нарушения памяти при локальных стимуляциях через разное время после обучения.

Нейрофизиологические механизмы распределенности энграммы. В опытах на изолированных нейронах виноградной улитки обнаружены клетки, у которых формирование следа памяти происходит во время ассоциативного обучения, так что после определенного числа сочетаний условного и безусловного стимула формируется энграмма, достигающая уровня актуализации по электрофизиологическим показателям. На других нейронах было найдено отсроченное достижение оптимального уровня выраженности по электрофизиологическим показателям (см. раздел Нейрофизиология). Это происходит через различное время после обучения на разных нейронах и, по-видимому, является их биологическим свойством, которое определяется особенностями данного нейрона. Весьма похожие результаты о динамике достижения максимального воспроизведения следа памяти получены в опытах на полуинтактных препаратах.

Если проанализировать, как изменяется время достижения максимальной воспроизводимости следа памяти на разных нейронах, “обученных” в одной и той же ситуации, при выполнении нескольких серий обуславливания, то вскроется удивительный факт: клетки, показывающие максимальное воспроизведение сразу после обучения, будут сохранять энграмму в активном состоянии в течение все большего времени. Клетки, достигающие наивысшего состояния активности следа через некоторое время после завершения обучения, с каждой следующей серией будут отодвигать пик активности все дальше, а след будет оставаться активным в течение все более длительного времени. Таким способом продлевается активная “жизнь” следа памяти на популяции нервных клеток, участвовавших в обучении. Когда след инактивируется на одной группе клеток, как раз в это время он достигает максимальной воспроизводимости на другой - и так до тех пор, пока не исчерпается временной резерв данного нейронного ансамбля. Энграмма становится неактивной, переходит в латентное состояние и ждет “напоминания”, которое при помощи неизвестных пока механизмов выведет ее на уровень актуализации.

Процедурная и декларативная память. В последние годы стала приобретать большое значение информация о разных формах памяти. Помимо кратковременной и долговременной памяти, у человека существует еще по меньшей мере две разных системы для усвоения и запоминания информации. Опыты на нормальных испытуемых, выполненные с использованием регистрации вызванных потенциалов, а также опыты на животных с различными повреждениями мозговых структур подтверждают существование биологических основ для множественных систем памяти. Выбор системы памяти зависит от особенностей сведений, которые нужно запомнить. Для запоминания большей части ситуаций вовлекается несколько систем памяти. Они имеют разные оперативные характеристики, участвуют в приобретении знаний разного рода и осуществляются разными мозговыми структурами. Л.Сквайр (1992) и другие исследователи предположили, что переработка по крайней мере двух видов информации ведется в мозгу раздельно и каждый из этих видов хранится также отдельно. Данные, полученные как на амнезированных пациентах, так и на людях с обычной памятью и на животных, позволили пересмотреть понятие о процедурной и декларативной памяти, а также недекларативной, включающей формирование перцептивных навыков и усвоение нового материала.

Процедурная память - это знание того, как нужно действовать. Процедурная память, вероятно, развивается в ходе эволюции раньше, чем декларативная. Привыкание и классическое обуславливание - это примеры приобретения процедурного знания. Процедурная память основана на биохимических и биофизических изменениях, происходящих только в тех нервных сетях, которые непосредственно участвуют в усвоении нового материала.

Декларативная память обеспечивает ясный и доступный отчет о прошлом индивидуальном опыте. Память на события и факты включает запоминание слов, лиц и т.д. Декларативная память должна быть привнесена, содержание может быть декларировано. Она зависит от интеграции в мозговых структурах и связей с медиальной височной корой и диэнцефалоном, которые при повреждении становятся причиной амнезии. Декларативная память связана с перестройкой нервных сетей и требует переработки информации в височных долях мозга и таламусе.

В медиальных височных отделах важной структурой является гиппокамп (включая собственно гиппокамп и зубчатую извилину, субикулярный комплекс и энторинальную кору) вместе с парагиппокампальной корой. Внутри диэнцефалона важные для декларативной памяти структуры и связи включают медиодорзальные ядра таламуса, передние ядра, маммило-таламический тракт, внутреннюю медуллярную пластинку.

Но понятие о декларативной памяти требует различных уточнений и ограничений и поэтому вводится понятие о недекларативной памяти, включающей группу фактов, которые не описываются понятиями декларативной и процедурной памяти. В то время как декларативная память относится к биологически значимым категориям памяти, зависящим от специфических мозговых систем, не декларативная память охватывает несколько видов памяти и зависит от множества мозговых систем. Сейчас ясно, что множественные формы памяти поддерживаются определенными мозговыми структурами и имеют разные характеристики.

Биохимические и молекулярные механизмы памяти. Для изучения биохимической основы этапов формирования памяти применяются ингибиторы синтеза протеинов и различные фармакологические вещества, избирательно подавляющие определенные метаболические процессы нервных клеток. Наиболее распространенным методом является введение веществ животным в разное время после обучения.

Подведя предварительные итоги, исследователи сделали ряд выводов. 1) кратковременная память не затрагивается ингибиторами синтеза протеинов, а долговременная зависит от процесса, на который влияет данный ингибитор; 2) кривая обучения контрольной группы животных и животных, подвергшихся действию ингибиторов, идентична; 3) cохранение навыка, измеренное через минуты и часы после обучения, остается неизменным после введения ингибитора, хотя длительность сохранения энграммы у животных контрольной группы изменяется в зависимости от условий эксперимента; 4) cохранение навыка, измеряемое в часах и днях, значительно ухудшается после введения ингибитора. В определенных условиях наблюдается спонтанное восстановление навыка, что демонстрирует нестабильность энграммы; 5) в некоторых случаях после введения ингибиторов после обучения развивается ретроградная амнезия, хотя она менее отчетливая по сравнению с аналогичным нарушением памяти при введении ингибитора перед обучением. Возможность ингибиторов вызывать нарушения памяти тем меньше, чем больше времени проходит от момента обучения до момента начала действия ингибитора.

Экспрессия генов и память. Биохимические и фармакологические исследования установили универсальную зависимость долговременной памяти от активации генетического аппарата нервных клеток. У высших эукариот изменения транскрипции в ходе развития могут сохраняться на длительное время, вполне сопоставимое с продолжительностью хранения долговременной памяти. Большинство долговременных изменений экспрессии генов в клетках млекопитающих происходит за счет регуляции транскрипции. Представление о том, что кратковременная память не затрагивается действием ингибиторов, распространено среди исследователей. Пока отсутствуют достаточно четкие и экспериментально подтвержденные современные представления о взаимосвязи синтеза белков и обучения. Результаты исследований по этой проблеме чрезвычайно пестры и противоречивы. Также необходимо учесть, что применяемые ингибиторы влияют на синтез белков в оответствии с традиционными путями его синтеза. Сейчас изучаются и нетрадиционные пути, в частности, обсуждается роль внематричного синтеза белков в процессах обучения и памяти (Цитоловский Л.Е.,Краевский А.А.). В экспериментах Р.И.Салганика и др. (1981), связанных с изучением роли обратной транскрипции в обучении, найдено, что повышение уровня содержания РНК-зависимой ДНК-полимеразы (показателя процесса обратной транскрипции) развивается в гиппокампе быстро обучающихся крыс по время обучения и достигает максимума после его завершения. Эксперименты В.В.Ашапкина и Н.А.Тушмаловой (1982) показали, что при формировании условных ответов у крысы происходит повышение синтеза ДНК в неокортексе. Индукция синтеза ДНК связана с выработкой условного ответа и первыми часами его хранения. Индуцированный обучением синтез ДНК в неокортексе избирательно связан с последовательностями ДНК, повторенными в геноме 10-20 раз. Предполагается, что этот синтез связан с активацией экспрессии генов. Активация транскрипции многих генов происходит в ответ на внешние воздействия, а также во время развития клеточной дифференцировки.

В нервных клетках экспрессируются многие из генов, в частности, "непосредственные ранние гены". Непосредственные ранние гены были идентифицированы в культивируемых клетках во время изучения механизмов геномного ответа на действие факторов роста, запускающих процессы клеточного цикла. В ходе этих исследований была обнаружена группа генов, транскрипция которых активизировалась через несколько минут после добавления в культуру клеток факторов роста. Индукция их транскрипции происходила несмотря на подведение ингибиторов синтеза белка. Это означает, что транскрипция запускается механизмами, заранее готовыми для восприятия экстраклеточных стимулов. Характерной чертой данного механизма регуляции транскрипции является его двухфазность - на первой стадии экстраклеточные сигналы запускают активацию ранних генов, а затем кодируемые этими генами транскрипционные факторы изменяют экспрессию поздних генов, вызывая изменения программ деятельности клетки в ходе клеточного цикла и дифференцировки. Однако данный механизм возник в эволюции достаточно давно и не ограничивается лишь регуляцией процессов роста и деления клеток, а играет достаточно универсальную роль в передаче экстраклеточных сигналов от мембраны к геному. В клетках мозга животных при обучении и при изменениях окружающей среды активируются два представителя семейства "ранних" генов- с-fos и с-]un. Экспрессия обоих генов затухает по мере потери новизны воздействия или после выработки и автоматизации нового навыка. К индукции экспрессии не приводят обыденная поведенческая активность животных, привычная среда или стимулы. Поэтому можно предположить, что активация "ранних” генов в нервных клетках во время обучения связана с новизной поведенческих ситуаций для животного и с возникновением у них ориентировочно-исследовательского поведения. Этот механизм, вероятно, имеет универсальное значение, поскольку он активируется в разных ситуациях новизны и у разных видов животных. Анализ связи экспрессии гена с-fos с показателями индивидуального поведения мышей при обучении активному избеганию свидетельствует о том, что активация экспрессии данного гена не зависит от того, успешны или нет попытки животного избавиться от ударов тока. Поэтому можно предполагать, что индукция с-fos при обучении происходит при любых новых поведенческих актах. Обучение вызывает экспрессию в нервной системе тех генов, с которыми прежде связывали функцию регуляции процессов клеточного роста и дифференцировки.

Новая гипотеза о роли экспрессии генов в процессах памяти была выдвинута К.В.Анохиным (1997). В отличие от более ранних молекулярных моделей памяти ее основой является двухфазность адаптивного ответа: новизна и рассогласование приводят к активации каскада "ранних" регуляторных генов, кодирующих транскрипционные факторы. В свою очередь продукты этих генов индуцируют экспрессию "поздних" морфорегуляторные генов, выступающих ключевыми участниками последующих процессов морфогенеза. Существенно, что основные компоненты и этапы этого молекулярного каскада оказываются общими для обучения и развития мозга.

Электрофизиология и биохимия. Большое внимание обращено на изучение синаптических мембран и их роли в передаче, фиксировании и хранении информации. Мембрана может рассматриваться как двойной модификатор в передаче информации. Во-первых, состояние мембраны определяет чувствительность к стимулу. Во-вторых, перестройка мембраны после получения сигнала определяет силу, специфичность и адекватность ответа. Важная роль мембран в передаче и хранении информации связана с кооперативными структурными переходами в них. Эти переходы могут индуцироваться изменениями в липидах и белках. Не только кратковременная, но и долговременная память связана с изменением структуры липидного бислоя синаптических мембран. И кратковременная, и долговременная память зависят от перехода липидов в одно и то же новое жидкокристаллическое состояние.

Современный уровень знаний о синаптической пластичности и эндонейрональных процессах, участвующих в явлениях памяти, достаточно высок. Поэтому накопленные факты позволяют успешно изучать целенаправленное воздействие на синтез протеинов и других специализированных веществ на привыкание, ассоциативное обучение и другие разнообразные формы пластичности нервных клеток. Наиболее интересные результаты получают в опытах по изучению пластичности по показателям электрической активности нейронов и ее изменений под влиянием веществ, избирательно влияющих на метаболические процессы нервных клеток.

Есть попытки разделить электрофизиологическую феноменологию по этапам становления следа памяти на основе выявления ее чувствительности к действию ингибиторов синтеза протеинов. Например, в работе Е.Н.Соколова и А.Г.Тер-Маргарян (1984) показано, что применение анизомицина затрагивает только долговременное хранение энграммы привыкания. Выдвигается предположение, что в основе долговременной памяти лежат долговременные изменения хемореактивных свойств мембраны нейронов (Соколова и Тер-Маргарян, 1984, Кендел,1980).

Эти результаты поддерживают предположение о том, что хемореактивные мембраны могут обеспечить длительно наблюдаемые пластические перестройки электрической активности нейронов. Согласно результатам этих исследований, привыкание связано с нематричным синтезом РНК и не затрагивается при действии ингибиторов синтеза протеинов. Это позволяет предположить, что определенные свойства электрической активности нейронов имеют в своей основе разные биохимические механизмы. В связи с этим особенно интересными становятся исследования, в которых осуществляется контроль за определенными компонентами клеточного метаболизма. Показано, что для формирования гетеросинаптической фасилитации, развития долговременной потенциации существенное значение имеет уровень ц-АМФ.

Большое значение для исследований тонких биохимических механизмов обучения имеют работы по изучению регулирующей роли ионов кальция. Кальций принимает непосредственное участие в формировании определенных пластических реакций нейронов, показана роль ионов кальция в развитии привыкания электровозбудимой мембраны и ассоциативного обучения. Кальций осуществляет взаимосвязь между метаболизмом нейрона и его мембраной, являясь метаболически зависимым компонентом клеточной проводимости.

Одним из перспективных подходов для изучения механизма памяти является анализ взаимосвязи электрогенеза и метаболизма белков нейронов в процессе обучения. Наиболее удобным объектом для решения этих проблем являются моллюски: большие размеры нейронов, возможность их идентификации от препарата к препарату, способность животных к выработке условных рефлексов позволяют изучать функционирование конкретных элементов условнорефлекторной сети с дальнейшим их биохимическим анализом. Для выполнения таких исследований исключительные возможности возникают при использовании гигантских нейронов виноградной улитки.В течение ряда лет проводились работы по изучению биохимических механизмов формирования условного оборонительного рефлекса у Неlix pomatia.

Синтез белков и обучение. Исследователи - и нейрофизиологи, и биохимики - давно предполагали наличие глубокой взаимосвязи между процессом обучения и синтезом определенных белков. В истории науки этому посвящена целая глава биохимических и физиологических исследований. В настоящее время показано, что при долговременном обучении модифицируются те же синапсы и каналы, что и при краткосрочном, однако для длительного поддержания их в этом состоянии необходим синтез макромолекул.

Обнаружено два класса белков, наиболее сильно изменяющихся в процессе обучения. На всех рассмотренных стадиях формирования оборонительного условного рефлекса наиболее интенсивное включение метки наблюдается именно в эти белки. Исследователям удалось установить, что повышенный уровень синтеза белков наблюдается даже спустя 24 часа после обучения на стадии закрепления условной связи.

Аппликация этих белков на сому изолированного нейрона вызывает генерацию спайков. Результаты серии работ по онтогенезу, показывающие корреляцию появления белка с формированием механизмов поведенческой и клеточной сенситизации, позволили высказать предположение о ключевой роли найденного белка в формировании оборонительного условного рефлекса. Дальнейшее изучение физико-химических характеристик внутриклеточной локализации и генной экспрессии этих белков будет способствовать выяснению их роли в функционировании метаболического аппарата нервной клетки и пластических перестройках при обучении.

Электрофизиологические исследования кратковременной и долговременной памяти. Некоторые исследователи считали, что энграммы, находящиеся в стадии кратковременного и долговременного хранения имеют разное нейрофизиологическое выражение. Предполагается, что память на разных этапах фиксации обеспечивается различающимися пластическими феноменами. Например, многие исследователи, исходя из длительности определенных нейрофизиологических явлений, считают, что гетеросинаптическая фасилитация, посттетаническая потенциация, привыкание и другие пластические явления электрофизиологических процессов, являются нейрофизиологическими коррелятами кратковременной памяти. Но становится очевидным, что внутриклеточная регистрация электрической активности не выявляет специфических эффектов, связанных с долговременным хранением энграмм. Необходимо отметить, что при анализе экспериментальных данных исследователи сталкиваются с проблемой отсутствия объективных критериев для отнесения следа памяти к долговременному или кратковременному хранению.

В современной нейронауке накоплен большой материал о развитии обучения разных видов на уровне отдельных нервных клеток. Однако из-за отсутствия глобальной теоретической концепции эти результаты мало используются для анализа структуры памяти на уровне нейрофизиологических явлений. Исключительно перспективным становится привлечение этого громадного экспериментального материала для нейрофизиологического и биохимического уровня анализа следов памяти с позиций состояния энграммы как показателя готовности к воспроизведению.

Раскрытие механизмов памяти остается одной из сложнейших проблем современных исследований, решение которой невозможно без комплексных биофизических, биохимических и физиологических исследований функционирования клетки и клеточных ансамблей. В этой главе рассмотрены наиболее разработанные концепции памяти. Ни одна из них не претендует и не может рассматриваться как законченная теория памяти. Самая большая проблема заключается не в том, существует ли память кратковременная или долговременная, занята ее осуществлением одна или несколько систем, доминирует процедурная или декларативная память - а в том, как информация, хранимая в разных системах, интегрируется таким образом, что она может воспроизводиться и оказывать влияние на деятельность, делая ее более гибкой, перестраиваемой в соответствии с ситуацией. При этом не используется ненужная информация, а только та, что созвучна требованиям ситуации. Усилия исследователей сфокусированы на решении проблемы хранения в большей мере по сравнению с воспроизведением по той причине, что нет никаких гипотез о том, как поведенческие ответы используют сохраненные знания.

Почти вековые исследования механизмов памяти все же позволили прийти к исключительно важному выводу, который дает возможность взглянуть на содеянное под другим углом зрения: cледы храняться, а память – создается. Мозг сохраняет не память, а следы информации, которые позже используются для создания памяти, не всегда правильно отражающей картины прошлого реального опыта. Чтобы выполнить эту процедуру, разные части мозга взаимодействуют как важные узлы нейронных систем, кодирующих, хранящих и воспроизводящих информацию, используемую для создания памяти. Это не означает, что существуют отдельные нейронные структуры, полностью поддерживающие сохранение каждого вида памяти, но означает, что эта память критически зависит от функционирования этих нейронных структур. Современная точка зрения заключается в том, что нет смысла разговаривать о памяти, связанной с гиппокампом или миндалиной: проблема заключается в том, чтобы понять, как системы взаимодействуют для осуществления памяти.

Литература

Горкин А.Г. Психофизиология научения, Основы психофизиологии. Инфра-М. 1997.

Греченко Т.Н. Нейрофизиологические исследования памяти., Наука,1979.

Данилова Н.Н. Психофизиология. Аспект Пресс, Москва, 1998.

Кендел Э., Хокинс Р. Биологические основы обучения и индивидуальности. В мире науки. 1992, N11-12, С.43-51.

Мордвинов Е.Ф. Электрофизиологический анализ отсроченного поведения. Л., Наука, 1982.

Роуз С. Устройство памяти. От молекул к сознанию. М.,Мир,1995.

Руководство по физиологии (Механизмы памяти), Л., Наука, 1986.

ГЛАВА 5

ПСИХОФИЗИОЛОГИЯ НАРКОМАНИИ

Почему наркотики – вещества, грубо нарушающие функции нервной системы - так привлекательны? Результаты социологических опросов показывают, что многие употребляют их для того, чтобы заглушить чувство тревоги и уйти от депрессии. Некоторые исследователи считают, что, анализируя условия существования, удивляет не то, что человек испытывает чувство тревоги, а то, что он испытывает его так мало. Примеры, принадлежащих к этой группе людей, употребляющих наркотики – ветераны войны или лица, затронутые социальными фобиями и депрессиями.

Другую группу составляют люди, стремящиеся усилить чувствительность и вызвать сенсорное удовлетворение эстетической и, в особенности, эротической природы. Они говорят, что на фоне наркотика звуки музыки прекраснее, цвета ярче, а оргазм более интенсивный.

Третью группу образуют те, кто пользуется наркотиками для того, чтобы увеличить психофизическую деятельность, снизив неприятные телесные ощущения подобные боли, бессоннице, усталости или преодоления физиологических потребностей вроде сна или голода. Во времена империи инков листья коки жевали носильщики и курьеры для повышения выносливости и скорости. Амфетамин часто применяется шоферами грузовиков, чтобы сократить время их пути.

Наконец, наркотики употребляют как средство, дающее возможность перешагнуть ограничения, связанные с физической стороной бытия, чтобы соединиться с неким спиритическим бытием, что даст человеку ощущение особого могущества. Известны факты об использовании кактусов и грибов некоторыми индийскими народами в специальных случаях, для того что контактировать со своими богами и предками. Также есть сообщения об использовании ядов шаманами во время их целительной активности, так же как и питье алкоголя медиумами, во время спиритических сеансов для погружения в транс в ритуалах Афро-Американского культа. Обычно в этих случаях применение наркотика происходит только в хорошо известной ситуации, обусловленной определенной культурной традицией, не связанной с ухудшением социальной деятельности этих лиц. С другой стороны многие пользователи ядов, вроде хиппи в 60 годы, применяют различные наркотики ( в основном галлюциногены), в поисках замены религиозного опыта.

Культура наркотиков. С древних времен известно, что различные вещества растительного и животного происхождения вызывают патологические состояния. Люди каменного века знали опиум, гашиш и кокаин и использовали эти наркотики для изменения сознания (в ходе религиозных обрядов) и при подготовке к сражению. На стенах погребальных комплексов индейцев Центральной и Южной Америки есть изображения людей, жующих листья коки (один из способов приема кокаина), датируемые серединой 3 тыс. до нашей эры. В историческом развитии почти каждая культура экспериментировала с растениями, что и привело к накоплению знаний о многих психоактивных ядах, известных сегодня. Важными моментами в древней психофармакологии явилось открытие и использование алкоголя, конопли и опиума в Европе, кофеина, никотина, кокаина в Азии, а также растений-галлюциногенов, таких как мескаль (неколючий, полукруглый кактус, растущий в Мексике и на юго-западе США), из которого добывали мескалин - галлюциногенный алкалоидный яд, и некоторых разновидностей грибов, из которых в доколумбовой Америке получали псилоцибин. Развитие психофармакологии в 19 веке включает извлечение сильного болеутоляющего морфина из опиума, введение в пользование закиси азота, эфира и хлороформа и раннее использование кокаина как стимулятора. В 30-е годы 20 в. начинается использование амфетамина в качестве психостимулянта. В 1943 г. были открыты галлюциногенные свойства ЛСД.

Любое вещество такого рода воздействует на головной мозг, либо ускоряя передачу сенсорных сигналов, либо ее блокируя или видоизменяя, либо мешая некоторым нервным центрам нормально выполнять свою функцию. Теперь известно, что механизмы действия наркотических веществ связаны с изменениями взаимодействия в работе разных медиаторных систем мозга. Основа действия наркотических веществ как правило в конкуренции за места на рецепторах, чувствительных к определенным видам медиаторов - веществ, ответственных за синаптическую передачу сигналов от одного нейрона к другому. Отсюда и изменения в приеме, передаче и обработке информации. Некоторые психотропные агенты фактически способны заменять эти нейромедиаторы, вызывая более значительные или просто качественно иные эффекты; другие блокируют выделение медиаторов; третьи, наоборот, ускоряют или настолько изменяют передачу сигналов, что мозг вскоре утрачивает способность их анализировать. Современные нейрофизиологические и психофизиологические исследования дают возможность достаточно ярко представить те драматические события, которые разворачиваются в нашем мозге после приема различных наркотических веществ.

Привычное использование психотропных веществ. Табак, кофе, алкоголь - это самые распространенные психотропные вещества, чаще всего употребляемые людьми.

Многие, не отдавая себе в этом отчета, ежедневно употребляют психотропные вещества, чтобы «подстегнуть» себя, включиться в трудовой день. Это прежде всего кофеин, содержащийся в кофе, чае и тонизирующих напитках вроде кока-колы. Он представляет возбуждающее средство. Никотин - еще одно возбуждающее средство, но далеко не безобидное. Его действие общеизвестно: он прежде всего помогает преодолеть стресс. Действительно, усиливая секрецию серотонина, никотин ослабляет активность мозговых клеток, что ведет к чувству удовлетворения. Только через некоторое время происходит увеличение количества норадреналина, и это сопровождается повышением активности мозга. Такое состояние сохраняется несколько десятков минут, а потом хочется выкурить новую сигарету. Искусственное взбадривание себя на все более короткие интервалы времени приводит к бесконтрольному увеличению выкуриваемых сигарет. Возникает психологическая зависимость. Физиологические же последствия от курения общеизвестны. То, что наркотики вызывают привыкание, было ясно осознано только в 1870-х годах.

Психофизиология алкоголизма.. Археологические исследования показали, что уже в 6400 г. до н.э. люди знали пиво и некоторые другие алкогольные напитки. Процессы брожения были открыты случайно (виноградное вино появилось только в 4-3 вв. до н.э.). Водка появилась примерно в 1450 году.

Алкоголь – депрессант многопланового действия на ЦНС. Депрессия, вызываемая им, зависит от дозы. Многие не понимают, что алкоголь - это нейродепрессант, вещество, подавляющее нервную систему. Угнетая деятельность дыхательных центров ствола мозга, нейродепрессанты уменьшают поступление кислорода в мозг, влияя таким образом на его деятельность. Хотя в основном алкоголь употребляют из-за его стимулирующего эффекта, это действие кажущееся и возникает только при средних дозах. Под влиянием алкоголя кора мозга освобождается от своей интегрирующей функции, тем самым создавая условия для дезорганизации процессов мышления, а также для прерывания условий для контроля за адекватными моторными действиями.

Нейронные системы и этанол. Алкоголь - один из самых употребляемых ядов нашего времени, но тем не менее еще мало известно о нейронных механизмах, которые лежат в основе интоксикации и алкогольной зависимости. Опыты, направленные на исследование тонких синаптических и эндонейрональных механизмов действия этанола, демонстрируют глобальность изменений в работе клеток после воздействия этого вещества. и разнообразие проявлений этого влияния. Как же отражается изменение активности нервных клеток на функционировании нейронных систем, опосредующих реализацию определенных форм поведения? В создании нейронной системы принимают участие элементы многих структур мозга, которые характеризуются различиями метаболических процессов и нейрофункциональных специализаций. Результаты опытов, выполненных на разных уровнях, показывают, что кроме прямого действия на мембрану нейрона этанол, изменяя активность других нейронов, а также практически все этапы метаболизма, оказывает непрямое действие, которое определяется особенностями медиаторных и рецепторных систем, кровоснабжения, связей данной структуры и данного нейрона.

Для сопоставления данных о действии этанола на нейронном и поведенческом уровнях необходимо знать, какова роль соответствующих групп нейронов в обеспечении данной формы поведения. В экспериментах на кроликах, обученных инструментальному пищедобывательному поведению, Ю.И.Александров и его коллеги (1990,1991) выясняли, какие изменения активности нейронов лимбической и моторной области коры соответствуют нарушению этого поведения, вызванному внутрибрюшинным введением 12%-ного раствора этанола в дозе 1 г/кг.

В экспериментах на животных, в том числе на кроликах, было показано, что кора мозга относится к структурам, наиболее чувствительным к действию этанола. После введения этанола число активных нейронов и паттерн специализации нейронов моторной коры, остается неизменным. Тем не менее, набор вовлекающихся в обеспечение поведения нейронов моторной коры изменяется за счет вовлечения в этот процесс одних клеток и исключения других. В моторной коре число активных нейронов после введения этанола не изменялось. Оставался неизменным и паттерн их поведенческой специализации, ни для одной из групп не было обнаружено внутригрупповых изменений соотношения числа нейронов разных подгрупп. Постоянство паттерна специализации обусловило и неизменность «суммарной картины» активности нейронов. После введения этанола количество О-нейронов (это нейроны, имеющие различную поведенческую специализацию, сформированную в обучении), обнаруживаемых в моторной коре, не изменилось. Результаты опытов, выполненных на кроликах в свободном поведении, показывают избирательное угнетающее влияние этанола на фоновую активность. С применением метода ионофореза было показано, что химическая чувствительность спонтанной активности и отдельных фаз вызванных разрядов у определенных нейронов различается. Такое различие химической чувствительности может быть основой прямого избирательного влияния этанола на фоновую активность.

Известно, что лимбические структуры играют существенную роль в процессах формирования зависимости от алкоголя, количество активных нейронов в лимбической коре животного достоверно уменьшается по сравнению с контролем (введение физиологического раствора). Это уменьшение происходит за счет избирательного угнетения активности О-нейронов; абсолютное число Д-нейронов ( нейронов, специализированных на ранних этапах индивидуального развития) не изменялось. Можно было сделать вывод, что в этой области мозга количество О-нейронов, специфически чувствительных к действию этанола, достоверно превышает количество Д-нейронов. Количество активных нейронов в проходке микроэлектрода по сравнению с контрольными опытами уменьшилось на 1/3

Паттерн поведенческой специализации нейронов, зарегистрированных в лимбической системе, после введения этанола изменился. Количество нейронов в новых системах, сформированных при обучении животных инструментальному поведению, уменьшилось более чем на 50%, а нейронов, обеспечивающих реализацию поведения, сформированного на предыдущих этапах ндивидуального развития, увеличилось с 18% до 36%. В основе нарушения поведения при остром введении этанола лежит сложная комбинация эффектов этанола, качественно различных для разных областей коры (рис.32).

Является ли избирательное угнетающее действие этанола на нейроны новых систем закономерностью, общей для разных видов животных? На крысах было показано, что введение этанола редуцирует имеющуюся в норме зависимость ответов нейронов первичной соматосенсорной коры крысы на стимуляцию их рецептивных полей от поведенческого контекста. Особая чувствительность нейронов новых систем может рассматриваться как механизм феноменов, выявляемых при исследовании влияния острого введения этанола на память у людей и животных: этанол действует на использование, приобретение и сохранение нового материала.

Проведенное сопоставление показывает, что различия между эффектами этанола на моторную и лимбическую области коры не просто количественные. Этанол влияет на моторную кору иным образом чем на лимбическую. Нарушения поведения животных, наблюдаемые при введении этанола, могут иметь в основе комбинацию этих сложных эффектов: изменение набора нейронов, вовлекающихся в процессы пищедобывательного поведения, уменьшение числа активных О-нейронов и угнетение межсистемных отношений.

Механизмы действия этанола. Информация о клеточных механизмах действия этанола получена в основном в экспериментах на периферических отделах нервной системы позвоночных или же на препаратах ЦНС беспозвоночных животных. Из результатов этих опытов можно сделать следующие выводы: 1) этанол вызывает специфическое снижение возбудимости нейронов, связанное с изменением потенциал-зависимых ионных проводимостей, лежащих в основе генерации потенциалов действия (ПД); 2) этанол оказывает непрямые действия на возбудимость, влияя на пассивную проницаемость мембраны; 3) этанол приводит к изменению синаптической передачи, влияя на высвобождение медиатора и на мембрано-связанные хеморецепторы. Является ли действие этанола специфичным для каждого нейрона или же зависит от места, которое занимает в системе данный исследуемый нейрон? Какие концентрации этанола непосредственно воздействуют на ЦНС?

На основании опытов с использованием внутриклеточной регистрации электрических процессов можно предполагать, что кальциевые и натриевые процессы, обеспечивающие генерацию ПД и активацию пейсмекерного механизма, имеют разную чувствительность к этанолу. Наиболее высока она у кальциевой системы. Влияя на кальциевую проводимость, этанол не только изменяет структуру ответа нейрона, но инарушает генез ПД, тем самым изменяя функциональные возможностинейрона. Опыты, проведенные на изолированных нейронах виноградной улитки, доказали, что действие этанола непосредственно на хемочувствительность и электровозбудимость эффективно даже при его концентрации 0,01% в нормальном физиологическом растворе. Влияния на электрическую активность нейронов зависят от концентрации этанола в окружающем физиологическом растворе и различны для разных концентраций. Действие этанола специфично для каждого нейрона. Разнонаправленность действия этанола обнаружена не только для нейронов разных структур мозга, но и для нейронов внутри одной структуры.



Pages:     | 1 || 3 |
Похожие работы:

«Фураева Анна Дмитриевна. Родилась 24.10.1926 г в д. Климово Рождественского сельсовета Ярославской области. В их семье было три дочери, отец умер рано, мать растила детей одна. С раннего детства девочки помогали матери по хозяйству. А потом, когда Анна...»

«Урок в 8 классе на тему: “Квадратный корень из произведения, дроби, степени” Учитель: Курочкина Р.Ф.Три пути ведут к знанию: путь размышления — это путь самый благородный, путь подражания — это путь самый легкий и путь опыта — это пут...»

«Диалоги учителя и ученика 4 Карма и лила Лето. Тишина. Ашрам. Неподалеку звонит колокольчик, призывая на медитацию. Ученик входит в комнату гуру. Гуру безмолвно сидит в позе для медитации, но глаза его открыты. Ученик (склонившись в почтительном поклоне) произносит: "Намастэ, гуру". Затем некоторое вре...»

«Технологическая карта урока Предмет: литературное чтение 4 "А" класс УМК Л.Ф.Климанова, В.Г.Горецкий "Школа России" Учитель: Богданова Н.А. Тема урока Е. Л. Шварц "Сказка о потерянном времени" Тип урока: освоение нового материала Педагогические задачи: познакомит...»

«Муниципальное автономное общеобразовательное учреждение "Демиховский лицей" Орехово-Зуевского муниципального района Московской области Директор МАОУ "Демиховский лицей" Н.В....»

«Лингвистическая игра "Морской бой"Цели: образовательная: посредством игровых ситуаций, задач актуализировать знания учащихся по русскому языку; воспитательная: воспитывать бережное отношение к языку, умение работать в команде; познавательная: развивать логическо...»

«П Р А З Д Н И КП Р О Щ А Н И Е С 1 КЛАССОМ Учитель: М.А.АхметоваСценарий праздника До свидания, первый классЦель и задачи: Подведение итогов первого учебного года; сплочение детского коллектива, закрепление знаний, полученные за год обучения; Развитие познавательных и психических процессов; Развитие навыков работоспособност...»

«МБОУ Великотопальская средняя общеобразовательная школа имени Героя России О.В.Ворожанина Урок химии в 8 классе Тема: "Первоначальные химические понятия" Учитель химии: Батынкова Г.А. Тема: "Первон...»

«Педагогічна рада з теми : "Створення єдиного освітнього та інформаційно-розвивального простору школи як необхідної складової  всебічного розвитку учнів на основі інноваційної діяльності педколективу"Мета: Обгрунтувати актуальність застосування ІКТ у навчально-виховному процесі школи. Презентувати досвід роботи педагогів школи...»

«Сценарий праздника: Мамин праздник наступил Праздник 8 марта для детей второй младшей группы (3-4 года)Цели и задачи: Создание положительного эмоционального настроя детей; Совершенствование знаний о празднике 8 марта; Закреплять умение выступать на сцене, чувствовать себя уверенно; Совершенствовать коммуникативные навыки. Звучит веселая...»

«Как становятся фантазерами: или упражнения для развития воображения в дошкольном возрасте. Педагог-психолог Степанова Н.Л. Сегодня, уважаемые родители, вашему вниманию предлагаются специальные упражнения для детей старшего дошкольного...»

«Городское поселение Белоозерский"Утверждаю" Учреждение: МКУ "Белоозерский спортивно-молодежный центр "Спарта"Директор МКУ "БСМЦ "Спарта" Адрес: пос. Белоозерский, ул.60 лет Октября, д.18-а, тел: 8-495-44-75-070 _ Н.Ф.ДавыдовРАСПИСАНИЕ занятий спортивных секций МКУ "Белоозерский спортивно-молодежный центр "Сп...»

«Конспект урока по литературе в 11 классе на тему: "Идейно-художественное своеобразие сатирической повести М.А. Булгакова "Собачье сердце" (учебник: В.П. Журавлева. Русская литература ХХ век. 11 класс. В 2-х частях.)Выполнила: учитель русского языка и литературы Ретина Я.В. Тема урока: "Идейно-х...»

«МАДОУ "Детский сад с. Малиновка" Томского районаПАСПОРТ средней группы "УЛЫБКА" (общеразвивающей направленности) 2016-2017 учебный год Наш девиз:"Слева друг, справа друг Получился ровный круг. Все мы за руки возьмемся, И друг другу улыбнемся!"Наш герб:Воспитатели:БОЛДЕНКОВА СВЕТЛАНА Л...»

«УТВЕРЖДАЮ Директор Л.К. Миклушонок31.08.2015 Муниципальное бюджетное общеобразовательное учреждение городского округа Балашиха "Средняя общеобразовательная школа №16 имени Героя Советского Союза Сережникова А.И."РАБОЧАЯ ПРОГРАММА на 20152016 учебны...»

«Министерство образования и науки Республики Бурятия Бурятский государственный университет Комитет по образованию г. Улан-Удэ Информационное письмо Уважаемые коллеги! Институт филологии и массовых коммуникаций Бурятского государственного университета при поддержке Министерства...»

«Муниципальное бюджетное образовательное учреждение "Абазинская средняя общеобразовательная школа №5" Утверждаю Начальник оздоровительного лагеря с дневным пребыванием детей при МБОУ "АСОШ №5" Севостьянова И.В. 2016 г.РАБОЧАЯ ПРОГРАММА Педагога дополнительного образования Костиной Ир...»

«Шапки для сбора информации с педагогических работников Кадровый состав МО учителей начальных классов № п/п Ф.И.О. Дата рождения Образование Какое учебное заведение закончил, дата окончания, название факультет...»

«Утверждено: МКДОУ "Клетский ДС Колокольчик" "_"2016г. Индивидуальный план работы по учебной практике ПМ 02. "Организация различных видов деятельности и общения". студентки 3 "А" курса специальность 44.02.01. Дошкольное образование Алексеевой Н. С. в период 19.12.2016 31.12.2016 Дата Содержание практики Час Анализ ПК и ОК19.12.2016г. Наблюдение и а...»

«Словотворчество дошкольника Федорченко З.А., воспитатель   Ближе к 5 годам у детей наблюдается интерес к словесному творчеству (придумывание сказок, загадок, стихов, небылиц). Ещё ранее (к 2-3 годам) – интерес к звучащему слову, что получило название феномена "словотворчества". В...»

«УТВЕРЖДАЮ Директор МБОУ СОШ №61 им. Н.М.Иванова _ И.В.ХаритоноваРАБОЧАЯ ПРОГРАММА ПЕДАГОГА-ПСИХОЛОГА ПО ВНЕУРОЧНОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ ПО ФГОС "УЧИСЬ УЧИТЬСЯ" (1 классы) Составила Педагог-психолог I кв. категории Филиппо...»

«Муниципальное бюджетное общеобразовательное учреждение Ново-Горкинская средняя общеобразовательная школа Лежневского района Ивановской области План работы школьного методического объединения учителей гуманитарного цикла на 2...»







 
2018 www.el.z-pdf.ru - «Библиотека бесплатных материалов - онлайн документы»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 2-3 рабочих дней удалим его.